Свидетельством в пользу самоопыления определенной части цветков перекрестноопыляющихся растений может также служить тот факт, что во многих случаях дихогамия является состоянием временным.
У многих цветков, обладающих дихогамией, в том случае, если не произошло перекрестное опыление, тычинки и рыльца догоняют друг друга по зрелости и оказываются способными произвести самоопыление (Бородин, 1896; Голенкин, 1937, и др.).
В этом специальном труде, посвященном процессам оплодотворения растений, Бородин указывает: «В громадном большинстве случаев самоопыление устранено или затруднено лишь при начале цветения, под конец же в цветке, близком к увяданию, оно как бы поощряется самим растением, обнаруживающим в этом направлении не менее остроумия, чем при достижении противоположной цели» (1896, стр. 212).
Кроме того, например, характерная для цветков Podophyllum peltatum протерогиничность вообще исчезает к концу периода цветения, и появляются цветки с одновременно тычинками и рыльцами (Е. А. Селиванова-Городиоин, устное сообщение).
Итак, по-видимому, покрытосеменные отличаются высокой подвижностью способов опыления: они способны осуществлять, применяясь к условиям, перекрестное опыление и самоопыление. Высказано предположение, что само возникновение завязи покрытосеменных определялось, в числе других приспособительных задач, также и необходимостью осуществлять контроль над характером опыления (регулировать соотношение автогамии и ксеногамии) (Whitehouse, 1950).
О взаимоотношениях опылителей из мира животных и опыляемых ими растений
Несколько слов о выработавшемся в процессе эволюции постоянстве посещения цветков насекомыми.
В сводках по опылению обычно приводится указание Дарвина, что представители всех видов пчел и некоторые другие насекомые посещают цветки одного и того же вида так долго, как только могут, прежде чем перейти к цветкам другого вида. Выяснено, что постоянство посещения осуществляется не только в границах вида, но и в пределах популяций; значение этого постоянства посещения заключается в биологической изоляции форм (Grant, 1949, 1950; Тахтаджян, 1961, 1964). A. Л. Тахтаджян оценивает постоянство посещения как высшее достижение длительной сопряженной эволюции покрытосеменных растений и насекомых-опылителей и указывает, что оно развилось у высших опылителей, потребовав высокой специализации строения насекомых и более высокого уровня развития механизма их нервной сигнализации, и у растений со спайнолепестным венчиком, у которых увеличилась возможность для выделения и укрытия нектара.
Можно привести примеры удивительной взаимной «пригнанности» насекомых-опылителей и опыляемых ими цветков. В этой связи обычно называют взаимоотношения цветков Yucca и их опылителя — бабочку Tegiticula (Pronuba), которая откладывает яйца в завязь и при этом особым способом скатывает шарик из пыльцевых зерен и вводит его в полость, сформированную рыльцем. Опыление цветков Yucca осуществляют представители не более пяти видов Tegiticula, возможно даже, что это число видов может быть сведено к трем. Взаимосвязь растения и насекомого так тесна, что отклонения в поведении любой из сторон могут поставить всю систему «вне игры» и оставить ее участников без потомства (Baker, 1961). Уже не раз такжеслужили предметом обсуждения (в частности, в серии работ Б. М. Козо-Полянского) исследования Пуйана, Годфэри, Фэгри и др., показавшие, что самцы некоторых перепончатокрылых принимают цвётки определенных видов орхидных за самок й опыляют эти цветки при попытках к копуляции (рис. 23). Считают, что цветки тропических эпифитных орхидных обладают наиболее сложным механизмом опыления, который может быть приведен в действие лишь определенным насекомым. Так, например, опылителем тропического американского орхидного Gongora maculata является пчела Euglossa cordata. Поллинии попадают и переносятся на точно локализованном месте на спине насекомого (Baker, 1963). Цветок Catasetum oerstedii, как это показали наблюдения в местах естественного произрастания, опыляется представителем только одного вида пчел из рода Euglossa (Porsch, 1955). Выедая сочную питательную ткань внутренней части превращенного в губу листка околоцветника орхидных, насекомое приклеивает поллиний к определенному месту своего тела и, перелетев на другой цветок, вводит этот поллиний в углубление рыльца; то же сообщается относительно Catasetum tridentatum. Как это показала, применив статистический анализ, P. Л. Берг (1956, 1958), специализированный энтомофильный цветок очень точно приспособлен по строению и размерам к специализированному переносчику пыльцы: в процессе эволюции выработалась определенная стандартность формы и размеров трубчатых зигоморфных цветков и их специализированных опылителей. Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966) подчеркивают, что в высоко специализированных случаях энтомофилия очень «экономична»: пыльца попадает на определенную точку в определенном месте тела насекомого. Известны примеры совпадения ареалов растений и их опылителей, что свидетельствует о тесной взаимосвязанности тех и других. Так, например, северные границы распространения Aquilegia canadensis в Северной Америке хорошо определяются границами распространения колибри (Baker, 1963).
Успешная культура красного клевера в Новой Зеландии оказалась возможной лишь после того, как туда были ввезены определенные виды шмелей — опылителей красного клевера (Скориков, 1936; Cumber, 1953; Faegri a. van der Pijl, 1966).
Цветки имеют сходство с самками перепончатокрылого Gorytes mystaceus и опыляются самцами.
Тесная взаимозависимость растения, и насекомого-опылителя, однако, при всех своих преимуществах — точности и экономичности, — как и всякая узкая специализация, таит в себе опасности. Оценивая взаимосвязь Yucca и ее опылителя — бабочки Tegiticula (Pronuba), Бейкер (Baker, 1961), как указывалось, подчеркивал, что отклонения в поведении любой из сторон могут оставить ее участников без потомства. Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966) отмечают, что, «слишком большая верность» при процессах опыления может быть неблагоприятной, и ссылаются при этом на наблюдения Мак-Грегора и др. (McGregor a. oth., 1959), показавших, что медоносная пчела в течение 30 часов 21 раз посетила 7 цветков одного и того же экземпляра самонесовместимого кактуса, не обеспечив, таким образом, за это время ни одного акта оплодотворения. Сочетание в цветке «пчелиной» орхидеи «совершеннейших приспособлений» для перекрестного опыления при помощи насекомых с наличием у нее преимущественно непосредственного самоопыления, которое озадачивало еще Дарвина и в дальнейшем послужило поводом для нападок на дарвиновскую «рациональную телеологию», находит простое и вполне вероятное объяснение у Б. М. Козо-Полянского (1939, 1946, 19516): именно чрезвычайная специализированность и узость способа опыления Ophrys apifera, его «тончайшая дифференцированность» (цветки, как указывалось, напоминают самок некоторых перепончатокрылых и опыляются самцами при попытках к копуляции) делают его ненадежным и приводят к преимущественному самоопылению.