Сапротрофы

Ксилотрофы. Разложение древесины — одно из основных звеньев биологического круговорота веществ в природе.

Ведущая роль в этом процессе принадлежит дереворазрушающим грибам из различных таксономических групп: базидиомицетам, аскомицетам, анаморфным грибам. Ксилотрофы иногда могут быть паразитическими грибами, поселяющимися на живых деревьях, а также сапротрофами. Первые признаки, демонстрирующие начальные этапы разложения древесины, связаны с изменением ее окраски. Так, развитие грибов рода фузариум, приводит к появлению розовой окраски. Окраска может быть синяя, зеленая, желтая, черная, серая. Клеточные стенки на этой стадии разложения древесины не разрушаются. У дереворазрушающих грибов имеются гидролитические ферменты (пектиназа, амилаза, ксилоназа и др.). Большое значение имеют разнообразные окислительные ферменты, различные полифенолоксидазы — лакказа, тирозиназа, пероксидаза и др.

В зависимости от вида разлагаемых соединений грибы делят на две группы.

1. Грибы используют только углеводный комплекс, в частности целлюлозу, а лигнин не расщепляется. Такой вид деструкции (разложения) называется бурой или деструктивной гнилью. Древесина теряет прочность и рассыпается на отдельные кубики. Представители: трутовик окаймленный (Fomitopsis pinicola), трутовик чешуйчатый (Polyporus squamosus), дубовая губка (Daedalea quercina) и др.
2. Грибы используют преимущественно лигнин. При этом древесина расщепляется на отдельные волокна белого цвета. Такая гниль называется белой или коррозионной. Представители: опенок осенний (Armillaria mellea), трутовик настоящий (Fomes fomentarius), трутовик плоский (Ganoderma applanatum), вешенка (Pleurotus).

Наибольшее количество древесины необходимо грибам в период образования спор. В среднем для образования одного плодового тела гриба нужно столько азота, сколько содержится его в 6 кг древесины. Для образования спор одним плодовым телом трутовика плоского в течение сезона необходимо 35 кг древесины. Потребности настоящего трутовика еще больше. Для образования спор одним плодовым телом в течение 20 дней необходимо 41 кг древесины. Попутно с разложением древесины происходит и другой важный процесс — почвообразовательный, так как в гифах грибов в результате разложения лигнина накапливаются темноокрашенные гуминоподные соединения.

Разложение древесины идет поэтапно, разрушение веществ — постепенно, и одни виды замещаются другими (сукцессии). Согласно схеме С. А. Ваксмана этот процесс может быть представлен следующими этапами.

1. Быстрорастущие группы зигомицетов совместно с бактериями используют водорастворимые соединения древесины.
2. Происходит утилизация полисахаридов, таких как крахмал, гемицеллюлоза, сумчатыми и анаморфными грибами.
3. Разложение лигнина дереворазрушающими грибами. Сначала поселяются афиллофороидные (в частности, трутовые) базидиомицеты, а затем агарикоидные базидиомицеты и гастеромицеты, завершающие разложение древесины.

Подстилочные сапротрофы. Само название говорит о местонахождении и функциональном значении грибов этой экологической группы. Разложение подстилки — очень важный процесс в жизни экосистем. Известно, что подстилка в лесах на 25…60% состоит из листьев и хвои, отличающихся от древесных остатков по химическому составу. В разложении подстилки участвуют почти все таксономические группы грибов, но доминируют аскомицеты, зигомицеты, анаморфные грибы. Большой интерес вызывают пигментированные анаморфные грибы. Порой их бывает 70…90 и даже 100% . Из макромицетов обычны грибы рода негниючник (Marasmius), мицена (Mycena), коллибия (Collybia), говорушка (Clitocybe), земляная звезда (Geastrum). Мицелий подстилочных сапротрофов выдерживает резкие колебания температуры и влажности.

Процессы, протекающие при разложении подстилки:

• минерализация азотистых соединений. В этом процессе участвуют бактерии — аммонификаторы и грибы родов мукор, аспергилл, триходерма. Происходит разложение белков. Главный итог — превращение соединенного азота в свободный аммиак: N-NH₃;
• разложение углеродных соединений до СO₂ и Н₂O осуществляется также определенными группами бактерий и грибов.

Гумусовые сапротрофы. Гумусовые сапротрофы образуют группу видов, участвующих в разложении гумуса почвы. Мицелий их расположен в нижнем слое лесной подстилки и в верхнем горизонте почвы, но они могут расти на совершенно оголенных, лишенных подстилки участках. В основном это агарикоидные базидиомицеты и гастеромицеты. Встречаются эти грибы на открытых пространствах, например гриб-зонтик высокий (Macrolepiota procera), гриб-зонтик краснеющий (Chlorophyllum rhacodes), шампиньоны (Agaricus), земляные звезды (Geastrum), дождевики (Lycoperdon).

Карботрофы. Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах, занимают пирогенные местообитания. С одной стороны, их можно рассматривать как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям. С другой, это уход от конкурентов в недоступную для них экологическую нишу. Субстрат представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины. Такая питательная среда содержит чистый углерод с небольшой примесью (2…3%) полимерных углеводов.

Наблюдается четкая колонизация субстрата. Через две недели появляются термофильные виды аскомицетов, например сордария (Sordaria), пиронема (Pyronema), потом — виды с антагонистической активностью, например виды рода пезиза (Peziza). На последних этапах разрушения угольного субстрата растут чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria), миксомфалия гаревая (Myxomphalia), псатирелла перистая (Psathyrella pennata). К этому времени обычно восстанавливается микробиота почв. Таким образом, карботрофы — специфическая группа грибов, функционально направленная на подготовку субстрата для дальнейшего его заселения высшими растениями.

Копротрофы. Копротрофы утилизируют органические вещества, находящиеся в экскрементах животных (копрос — навоз). Субстрат богат органическими веществами. Для них этот источник питания является единственным и потому определяет их распространение в природе. Копротрофы чаще встречаются на навозе домашнего скота, чем на экскрементах диких животных. Это обусловило их приуроченность к населенным пунктам.

Грибы, поселяющиеся на навозе, имеют специфику. Прежде всего, споры грибов должны быть устойчивы к повышенным температурам и воздействию пищеварительной системы животных. В основном к копротрофам относятся грибы семейства мукоровые (мукор, пилоболюс), а также макроскопические грибы — навозник (Coprinus), панеолюс (Panaeolus). Обитание на специфичном субстрате привело к интересным особенностям, способствующим распространению спор:

• споры с силой выбрасываются из плодовых тел (навозник) или от спорангиеносца (пилоболюс);
• споровая масса выносится над субстратом (мукор);
• споры или плодовые тела имеют придатки и разносятся животными и птицами (хэтомиум, лофотрихум).

Микотрофы. Разложение и минерализация грибных остатков в природе осуществляется грибами — микотрофами, как микромицетами, так и макромицетами. Микотрофы распространены повсеместно, в разных климатических зонах. Довольно редко в лесах, на плодовых телах сыроежковых грибов растут вторым этажом шляпочные грибы, например астерофора дождевиковидная (Asterophora lycoperdoides).

Вывод. Судя по характеристике экологических групп грибов, они приспособились к обитанию во всех сообществах, находятся в тесной связи с другими организмами и являются активными участниками почвообразовательного процесса, а также круговорота углерода, азота и фосфора в природе.