Белок представляет собой дефицитный, дорогой, но совершенно необходимый компонент пищи для человека и кормов для животных.
Университет штата Иллинойс еще в 1896 г. получил первые данные о том, что содержание белка и масла у кукурузы можно сильно повысить или понизить путем селекции. Среднее содержание белка у Иллинойсской высокобелковой линии после отбора в течение 70 поколений составило 26,6%, а у Иллинойсской низкобелковой — 4,4%. Эти свободноопыляемые сорта дают вдвое меньшие урожаи зерна, чем приспособленные гибриды. К счастью, признак высокого содержания белка можно с помощью селекции передать стандартным инбредным линиям.
Качество белка имеет столь же важное значение, как и его количество. В зерне кукурузы содержится несколько типов белка. Главный из них — зеин — содержится в эндосперме. Зеин недостаточен по триптофану и лизину, которые необходимы животным с простым желудком. Другие типы белка, обнаруженные как в эндосперме, так и в зародыше, содержат триптофан и лизин и биологически сбалансированы. Селекционеры хотели бы повысить содержание этих аминокислот в белке эндосперма. Альтернативой является добавление их в рационы из других источников.
Дадли и Ламберт сообщают о значительной генетической изменчивости содержания масла и белка у линий ИВМ, ИНМ, ИВБ и ИНБ после отбора в течение 65 поколений. Реакции на отбор масла и белка в течение 65 поколений коррелировали слабо. Прибавки за поколение, предсказанные на основании отбора лучших 20% семейств полусибсов из испытаний одной повторности, выращенной в одном месте в один год, были немного выше средних за 65 поколений для ИВБ и ИНВ и ниже для ИВМ и ИНМ.
Расшифровки:
ИВМ — Иллинойсская высокомасличная;
ИНМ — Иллинойсская низкомасличная;
ИВБ — Иллинойсская высокобелковая;
ИНБ — Иллинойсская низкобелковая.
Хейс и Гарбер выделили из сорта Миннесота 13 две линии, содержавшие в среднем 15,0% белка по сравнению с 10,2% у родительского сорта. Хейс вывел несколько инбредных линий, содержавших от 15 до 18% белка. Хейс и др. пришли к выводу, что в наследовании содержания белка участвуют многие гены.
Содержание белка у 579 различных гибридов, участвовавших в Иллинойсских испытаниях урожайности, колебалось от 7,85 до 12,45% при среднем содержании 9,96%. Испытания проводились-на участках с повышенным по сравнению со средним плодородием почвы. Хантер констатировал, что за 10 лет содержание белка у кукурузы в США снизилось с 9,5% или выше до 8,5% или ниже. Чтобы довести содержание белка в предназначенной на корм части урожая кукурузы до 9,5%, потребовалось бы 2,25 млн. т соевой муки или ее эквивалента. По мнению Хантера, это снижение процента белка означает очень серьезный экономический урон для страны.
За период с 1946 по 1955 г. включительно, когда на большей части площади, занятой в Иллинойсе кукурузой, стали выращивать гибриды, урожаи зерна выросли в среднем на 59,4%, или на 12,7 ц/га по сравнению со средним урожаем свободноопыляющихся сортов за 71 предшествующий год. Несмотря на то, что содержание белка могло снизиться с 9,5 до 8,5%, гибриды выносили из почвы гораздо больше азота из расчета на единицу площади, чем свободноопыляющиеся сорта. Следовательно, эффективное использование гибридов кукурузы должно сопровождаться внесением соответствующих количеств азотных удобрений.
Зерно 145 стандартных инбредных линий содержало белка от 9,7 до 16,1% при среднем содержании 12,3%. Содержание белка достоверно коррелировало со спелостью, высотой растения и прикрепления початка, полеганием стеблей, урожаем зерна и поражением некоторыми болезнями и вредителями. Сходные данные приводят Вольф и др., Эрли и др.
Вудворт и Югенхеймер показали, что содержание белка у инбредных линий можно значительно повысить путем беккроссов и отбора. Они сообщают о проведенных в штате Иллинойс опытах по передаче высокого содержания белка стандартным инбредным линиям, желательным по другим признакам. Инбредные линии Hy, WF9, 187-2, L317, 38-11 и А скрещивали с Иллинойсской высокобелковой линией, а затем проводили беккроссы гибридов с обоими родителями. Потомство беккроссов в течение нескольких лет подвергали самоопылению. В период самоопыления проводили отбор на высокое содержание белка: отбирали початки с твердыми кремнистыми зерновками.
Отбирали желтозерные и белозерные початки. Химические анализы не проводили до начала испытаний комбинационной способности.
Практически все полученные линии содержали значительно больше белка, чем стандартные.
Содержание белка у этих новых линий колебалось от 11 до 22% по сравнению с 11—14% у исходных стандартных линий.
Строение зерновки кукурузы и состав различных ее частей описали Хопкинс, Смит и Ист. Эрли, Картис и Хаббард обсуждали состав компонентов зерновки.
В зерне кукурузы около 20% белка содержится в зародыше и 80% в эндосперме. Зерна F1 сформировавшиеся на высокобелковом растении, имеют высокое содержание белка, как и материнское растение. Зерна F1, развившиеся на низкобелковом растении, содержат белка так же мало, как и материнское растение. Так, гибрид от скрещивания Иллинойсской высокобелковой линии (материнское растение) с Иллинойсской высокобелковой (отцовское растение) содержал 23,1 % белка; потомки от скрещивания растения Иллинойсской низкобелковой линии (материнское растение) с Иллинойсской высокобелковой (отцовское растение) содержали 10,9% белка. Отцовская форма не оказывает почти никакого влияния на содержание белка.
Обычно считают, что между урожаем и содержанием белка существует обратная зависимость, т. е. урожай снижается по мере увеличения содержания белка. Это предположение подтверждается коэффициентом корреляции — 0,522 между урожаем зерна и содержанием белка у 145 инбредных линий. Урожайность Иллинойсских высоко — и низкобелковых линий понизилась, и, таким образом, в настоящее время они дают меньше зерна, чем хорошие свободноопыляющиеся сорта, и гораздо меньше, чем хорошие гибриды. Снижение урожайности произошло независимо от того факта, что в скрещиваниях участвовал весь материал. Самоопыление никогда не допускалось. Но в течение свыше 70 лет в материале происходили близкородственные скрещивания. Отбор проводили всегда в пределах одного и того же материала, так как нового материала не поступало. Следовательно, гетерозис понизился, материал приблизился к состоянию гомозиготности, и факторы урожайности были утеряны. Имеет значение и то обстоятельство, что высокобелковые линии дают более низкие урожаи, чем низкобелковые. Это не должно удивлять, так как початки и зерна высокобелковых линий мельче, чем у низкобелковых.
Отбор на белок среди Иллинойсских линий сопровождался изменениями других признаков, а также урожая. Высокобелковые зерна обладали жестким кремнистым эндоспермом, в то время как низкобелковому зерну присущ мягкий непрозрачный эндосперм. Высокобелковый початок короче низкобелкового, окружность его меньше, а число рядов зерен несколько больше. У Иллинойсской высокобелковой линии присутствует больше красного цвета в окраске стеблей, листовых влагалищ и листьев. У нее сильнее выражена склонность к кущению, чем у низкобелковой, и выбрасывание нитей происходит немного раньше. Высота стеблей и прикрепления початка примерно одинакова у обеих линий.
В результате беккроссов с Иллинойсской высокобелковой линией были получены новые линии с более высоким содержанием белка, чем при беккроссе со стандартными инбредными линиями. Так, новые линии, полученные с участием L317, в беккроссах с этой линией дали при анализе до 16,9% белка. Но в результате беккроссов того же материала с высокобелковой линией были получены новые линии, содержавшие до 22,8% белка по сравнению с 11,9 у исходной L317.
Несколько экспериментальных двойных гибридов, полученных с участием восстановленных инбредных линий, отличались в среднем значительно более высоким содержанием белка и масла, а по урожаю зерна и неполегаемости даже несколько превосходили стандартный гибрид U. S.13. Эти гибриды так и не приобрели важного значения для производства вследствие низкого качества белка и довольно высокорослых растений.
Вудворт и Югенхеймер пришли к выводу, что общее содержание белка можно повысить путем отбора в пределах свободноопыляющегося сорта или путем скрещивания стандартных инбредных линий с высокобелковой линией и последующих беккроссов, сопровождаемых отбором в расщепляющихся популяциях на твердое, кремнистое зерно, или на основе химических анализов. Они подчеркнули также, что гены высокого содержания белка могут достигать полной выраженности только у растений, хорошо обеспеченных азотом.
Вопросом питательной ценности белка кукурузы занимался Гамильтон. Зерно кукурузы в первую очередь является углеводным кормом, и белки его плохо сбалансированы. Гамильтон предупреждал, что в 1948 г. формы высокобелковой кукурузы отличались низкой питательной ценностью, особенно для человека, свиней и домашней птицы. Так как недостаток аминокислот в белке, который скармливают жвачным животным, не ограничивает использование ими общего азота в такой мере, как это наблюдается у нежвачных, крупный рогатый скот должен использовать любое увеличение содержания общего азота в кукурузе, и это дает определенную экономию количества белковых добавок, требующихся для сбалансирования рационов,
Доббинс, Крайдер, Гамильтон и Террилл пришли к заключению, что белок низкобелковой кукурузы обладает более высокой биологической ценностью, чем белок современных высокобелковых линий. Гамильтон, Джонсон и Митчелл указывали, что зерновки кукурузы, выращенной на малоплодородных почвах, были на 26% мельче зерновок с удобренных делянок, и зародыш составлял у них меньше 17% от массы зерновки. Зерно с неудобренных делянок содержало меньше фосфора, масла и белка, чем нормальное.
В общем высокобелковые формы дают обычно твердое и кремнистое зерно, непопулярное среди животноводов, занимающихся откормом скота. Промышленники, применяющие мокрый помол, утверждают, что сорта кремнистой кукурузы не требуют замочки и перерабатываются так же хорошо, как более мягкие типы зерна.
Фрей сообщал, что сырой белок, зеин, триптофан, валин, лейцин и изолейцин определяются 22, 6, 15, 8, 8 и 6 генами соответственно. Он пришел к выводу, что общий характер взаимодействия генов, определяющих содержание сырого белка, зеина, триптофана, валина, лейцина и изолейцина при скрещивании низко — и высокобелковых форм является арифметическим. Низкое содержание сырого белка, зеина, валина и лейцина оказалось доминантным признаком.