Семейство Ortomyxoviridae (от греч. orthos — правильный, прямой и myxa — слизь) объединяет группу вирусов, которые имеют особое родство к мукополисахаридам и гликопротеидам клеточных рецепторов, а также сходные биологические свойства, среди которых способность агглютинировать эритроциты, тропизм к органам дыхания, легкость культивирования в куриных эмбрионах, наличие гемагтлютинина, а у некоторых вирусов — нейраминидазы.
Вирионы сферические, нитевидные, плеоморфные, размером 80—120 нм. Снаружи имеется липопротеидная оболочка, которая образует спайкообразные выступы. Нуклеокапсид состоит их сегментов и имеет спиральный тип симметрии. Молекулярная масса вириона 250 МД, плавучая плотность в сахарозе 1,19 г/см3, коэффициент седиментации 700—800S.
В вирионе обнаружено семь протеинов, из которых три наружные и четыре внутренние. Наружные протеины [гемагглютинин (H) и нейраминидаза (N)] являются гликопротеидами и входят в состав липопротеидной оболочки вириона. Протеин М (матриксный) выстилает липопротеидную оболочку изнутри и функционирует как ионный тоннель. Три внутренних протеина (РВ1, РВ2, РА) формируют нуклеокапсид, четвертый (NP) связан с наружным фрагментом РНК.
Геном представлен односпиральной, линейной, сегментированной, минус-нитевой молекулой РНК. Представители ортомиксовирусов разных родов имеют в своем составе разное количество сегментов: вирусы гриппа А и В — 8 сегментов; гриппа С — 7; тоготовирусы — 6 сегментов. Длина одного сегмента составляет 900—2350 нуклеотидов.
Липиды и углеводы оболочки вириона имеют клеточное происхождение и составляют от массы частицы соответственно 18—37 и 5%.
Вирус адсорбируется на клетках за счет взаимодействия гемагглютинина с сиаловой кислотой рецепторов клеточных мембран и проникает внутрь путем эндоцитоза или слияния. Вирусные нуклеотиды транспортируются в ядро клетки, где происходит транскрипция иРНК. При этом каждый сегмент вирусной РНК транспортируется независимо; иРНК-транскрипты полиаденидированы на 3′-конце.
Трансляция вирусных белков происходит в цитоплазме, после чего они мигрируют в ядро, где накапливаются. Репликация дочерних РНК начинается почти одновременно с транскрипцией.
Вирионные РНК потомства не кэнированы и не полиаденилированы. На границе ядерной мембраны белки капсида и РНК потомства формируют нуклеокапсиды, которые мигрируют в цитоплазму для дальнейшего созревания. Гликопротеиды мигрируют к клеточной мембране и встраиваются в нее. Белок М выстилает клеточную мембрану с внутренней стороны. В этих модифицированных участках клеточной мембраны нуклеокапсиды окончательно созревают и выходят из клеток путем почкования.
В процессе морфогенеза вирусы гриппа могут образовывать цитоплазматические включения — скопления неструктурных вирусных белков.
В естественных условиях вирусы гриппа А инфицируют человека, других млекопитающих, птиц, вирусы гриппа В — только человека, вирусы гриппа С — человека и свиней. В экспериментальных условиях все вирусы гриппа репродуцируются в куриных эмбрионах, а вирусы гриппа А и В, кроме того — в первичных и перевиваемых культурах клеток почек обезьян, человека, крупного рогатого скота, свиней, цыплят.
Вирусы гриппа передаются аэрозольным или водным (для уток) путем. Тоготовирусы распространяются также клещами и способны к репродукции как в клещах, так и в различных органах, тканях и культурах клеток млекопитающих.
Согласно международной таксономии вирусов, семейство Ortomyxoviridae включает четыре рода: Ifluenzavirus A, Ifluenzavirus В, Ifluenzavirus С и Togotovirus.
Род Influenzavirus А. Включает один вид — вирус гриппа А (прототипный). Внутри этого вида различают субтипы вируса гриппа А, которые сохраняют общие наследственные признаки и способны к реассортации между собой. Поэтому, несмотря на то, что среди вирусов гриппа А, инфицирующих птиц, идентифицировано 15 субтипов по гемагглютинину и 9 субтипов по нейраминидазе, их определение в отдельные виды не соответствует требованиям межвидового подразделения. Внутри субтипов могут быть сероварианты, которые определяют антигенные дрейфы (происходящие от вариабельности субтипов, циркулировавших ранее). Номенклатура вновь выделенных изолятов гриппа А складывается из следующих критериев: род/хозяин/ место выделения/обозначение штамма/год выделения (формула гемагглютинина И и нейраминидазы N), например, А/крачка/ Южная Африка/1/61/(H5N3).
Постоянный эволюционный процесс циркулирующих штаммов приводит к появлению новых и, вероятно, исчезновению старых штаммов.
Антитела к гемагглютинину гриппа А обладают нейтрализующей активностью. Антитела к нейраминидазе, присутствующие на протяжении многих циклов репродукции, ингибируют выход вируса и снижают его накопление.
В разные годы вирусы гриппа А выделяли от людей, лошадей, свиней, норок, тюленей, птиц (кур, индеек, уток). Клиника варьирует от легкой и средней тяжести течения (часто с вовлечением в процесс пищеварительного тракта) до тяжелопротекающей формы с высокой смертностью Возможна межвидовая передача вируса от свиней людям и наоборот, а также от птиц — людям.
Род Influenzavirus В. Включает один вид — вирус гриппа В. У пего в отличие от вируса гриппа А не установлены антигенные субтипы. Однако было показано, что штаммы гриппа В, которые циркулировали среди людей десятилетия, различались по гемагглютинину и нейраминидазе. Вирусы гриппа В обозначаются по следующим критериям: род/место выделения/обозначение штамма/год выделения. Антитела к гемагглютинину вируса гриппа В обладают нейтрализующей активностью. Вирусы гриппа В непрерывно циркулируют среди людей (в основном 18—25-летнего возраста), вызывая эпидемии каждые 3—5 лет. Антигенные дрейфы (вариации) случаются реже, чем у вирусов гриппа А.
Род Influenzavirus С. Включает один вид — вирус гриппа С. Данный вид инфицирует только людей. Антигенных дрейфов у вируса гриппа С не отмечалось. Перекрестной антигенной активности между вирусами гриппа С и вирусами гриппа А и В не установлено. Антитела к гемагглютинину HEF (белок слияния) обладают антигемагглютинирующей и вируснейтрализующей активностью. Вирусы гриппа С вызывают инфекцию у детей по типу отдельных вспышек (не эпидемий).
Род Togotovirus. Включает 2 вида, из которых вирус Togoto — прототипный. Тоготовирусы передаются между позвоночными через клещей. Антигенного родства между тоготовирусами и вирусами гриппа нет. Но существует сходство по морфологии вирионов и морфогенезу. В отличие от вирусов гриппа они не вызывают респираторных поражений и не репродуцируются в куриных эмбрионах.