Семя, как правило, имеет дифференцированный до зачатков основных органов зародыш растения, находящийся в стадии покоя, снабженный запасными веществами на первый период прорастания и укрытый специальными покровами.
Наружной частью семени является семенная кожура, защищающая заключенный в семени зародыш от различных неблагоприятных условий. Она происходит из метаморфизированных интегументов и иногда еще из остатков нуцеллуса (в семенах без эндосперма— безбелковых). Поверхность кожуры либо гладка, либо усложнена различными утолщениями и углублениями, придающими той или другой определенной систематической группе растений весьма характерный рисунок, составляющий скульптуру семени.
По скульптуре поверхности кожуры семени во многих случаях можно определить не только виды растения, но и более мелкие систематические категории.
Поверхность кожуры семени обладает различной окраской. Есть семена желтые, бурые, черные, белые. Часто окраска кожуры семян распределена неравномерно, пятнами, крапинками, поэтому различают семена мраморные, пятнистые, крапчатые и однотонные.
С наружной поверхности кожура семян обычно покрыта кутикулой, достигающей на семенах некоторых растений значительной мощности. У семян дикорастущих растений кутикула обычно толще, чем у семян культурных растений. На кутикуле, в свою очередь, выделяется еще восковой покров, у различных растений неодинаковой толщины. Особенно хорошо присутствие воскового налета заметно на гладких и черных семенах. Если такие семена потереть сухими пальцами или материей, то они становятся блестящими. Когда же на кожуре семян расположены различные бородавочки и выступы, то поверхность их становится шершавой и матовой. У некоторых растений на кожуре семян образуются волоски (ива, хлопчатник).
Помимо всякого рода волосков, утолщений, бородавочек и т. п., в кожуре семян есть места, отличающиеся от прочей поверхности семени. Эти места концентрируются в районе прикрепления семени к плацентарным выростам плодолистиков. Семяпочка, как указано выше, соединяется с плацентой или ее выростами при помощи семяножки, или фуникулуса. Фуникулус пронизан сосудистым пучком, питающим семя. По созревании семени и выделении его из плода фуникулус обрывается, оставляя на семени шершавый след, называемый рубчиком. Рубчик бывает разной окраски — белый, черный, бурый, что обусловлено различными комбинациями и видоизменениями пигментов в тканях как самого остатка семяножки, так и кожуры семени в области рубчика. Разнообразна и форма (очертание) рубчиков, а также размеры их: они бывают округлые, вытянутые, могут занимать значительную долю поверхности семени, либо имеют вид незначительного пятнышка на семени. Все эти признаки окраски и формы рубчиков семян используются при характеристике различных близких форм растений, а также при выяснении степени родства между формами, филогенетических соотношений между ними и путей их возникновения.
В непосредственной близости к рубчику находится маленькое отверстие, образовавшееся из микропиле семяпочки. Это семявход, или микропилярное отверстие семени. Вблизи него в семени находится кончик корешка зародыша, и через это отверстие при прорастании семени проникает вода. Иногда микропилярное отверстие семени зарастает. Впрочем, вода может поглощаться всей поверхностью семени, несмотря на иногда довольно значительный слой кутикулы.
На кожуре семян есть особые места для пропускания воды. При рассматривании кожуры семени с поверхности можно убедиться, что она построена не всюду одинаково. Среди обычных клеток встречаются группы клеток с несколько иной структурой оболочек и несколько более рыхло соединенных. Возможно, что именно эти клетки легче пропускают воду, чем остальная масса клеток поверхности кожуры семени.
Строение семени двудольных растений наиболее удобно рассмотреть на примере семян бобовых. Остановимся на нескольких сортах гороха.
Рисунок изображает участок поперечного разреза кожуры молодого, еще незрелого семени дикого гороха из Палестины; все клетки кожуры у этого семени хорошо сохранились. По мере созревания семени два наружных слоя все более и более разрастаются, а клетки внутренних слоев сплющиваются и облитерируются. Особенно сильно разрастаются клетки самого наружного слоя, называемого палисадным эпидермисом. Клетки этого слоя содержат антоцианин красновато-фиолетового цвета. Во всех клетках кожуры есть хлорофилловые зерна.
На рисунке изображена часть поперечного разреза кожуры совершенно зрелого семени дикого гороха. Сравнение рисунков А и Б показывает, насколько изменилось состояние структуры кожуры при созревании семени: палисадный эпидермис сильно вырос, несколько выросли и клетки подстилающей его гиподермы; клетки внутренних слоев кожуры семени потеряли свое содержимое, произошла их облитерация. Хлоропласты более или менее сохранились лишь в клетках палисадного эпидермиса. В прочих клетках кожуры зеленые пластиды сильно агглютинированы, т. е. слиты друг с другом в комочки. Чем глубже слой кожуры семени, тем агглютинация пластид сильнее. Состав пигментов пластид во всех клетках кожуры сильно изменился по сравнению с составом его в незрелом семени. Лучше всего зеленый пигмент хлоропластов сохранился в клетках палисадного эпидермиса.
Антоциан, заполнявший в молодом семени всю полость клеток палисадного эпидермиса, в кожуре зрелого семени собран в верхней половине каждой клетки в виде сгустков синего цвета. Клетки с таким густо-синим пигментом при рассматривании их сверху кажутся черными.
Не все клетки палисадного эпидермиса содержат антоцианиновый пигмент, некоторые из них лишены его. Перемежаемость групп клеток, содержащих густо-синий антоцианиновый пигмент, с группами клеток без пигмента образует мраморный рисунок кожуры семени. Начало мраморности кожуры видно и на незрелом семени, но там группы клеток с антоцианином не так резко отграничены от групп клеток без антоцианина.
При наличии фиолетового (а не густо-синего) антоцианинового пигмента в кожуре семян многих бобовых границы участков кожуры, окрашенных антоцианином, часто отделяются от участков кожуры без антоцианина не совсем отчетливо, т. е. имеют несколько расплывчатые края. Такой рисунок кожуры семени называют пятнистостью, или крапчатостью. Пятнистый рисунок получается в тех случаях, когда окрашенные антоцианином участки довольно крупные и каждый из них занимает относительно большую площадь. В случае мелких окрашенных участков (крапинок) получается крапчатый рисунок.
В кожуре зрелого семени описываемого вида дикого гороха, в нижней половине клеток палисадного эпидермиса, за сгустками синего антоцианина образуется желтый буроватого оттенка пигмент, окрашивающий оболочки клеток. По-видимому, антоцианиновый пигмент, абсорбируясь оболочками клеток, разрушается и образует буровато-желтые продукты, окрашивающие оболочки, причем оболочки окрашиваются сначала в кирпично-красный цвет, а потом выявляется буровато-желтый пигмент. Очевидно, когда антоцианиновый пигмент начинает абсорбироваться клеточной оболочкой, в содержимом клетки происходят какие-то изменения, сопровождаемые установлением кислой реакции, и вследствие этого антоцианин из фиолетового становится красным. В смеси с желтыми продуктами разрушения этого же антоцианина получается кирпично-красный или даже почти киноварный оттенок.
Вообще, как показали наблюдения, красный антоцианин в кожуре семян значительно менее прочен, чем синий: первый скоро буреет и легко вымывается из клеток, второй же может долго оставаться в полости клеток, образуя плотные полукристаллического вида сгустки, не изменяется в течение ряда лет и с трудом вымывается. Фиолетовый антоцианин кожуры семян по прочности занимает среднее место между красным и синим. Рассмотренными примерами с пигментацией семян гороха по существу исчерпывается основное и наиболее часто встречающееся разнообразие окраски семян.
Кожура многих семян бывает бурого цвета. Анатомический анализ их кожуры показывает, что бурый цвет может быть обусловлен различными факторами. Например, бурая окраска одних семян зависит от бурого цвета пластид или вообще бурых продуктов разрушения хлорофилла, других — от бурых продуктов разрушения антоцианина, третьих — от комбинации различных пигментов, дающих в сумме бурый цвет.
Ознакомиться со строением рубчика семени наиболее удобно на поперечном разрезе семени сои, проведенном через его середину.
Наружную часть площадки рубчика занимают остатки фуникулуса (семяножки) в виде одного слоя плотно сомкнутых друг с другом клеток, который носит название верхнего, или наружного, палисадного эпидермиса рубчика. Края этого слоя характерно загнуты. За верхним палисадным эпидермисом следует уже собственно кожура семени. Наружный слой кожуры, по строению весьма похожий на верхний палисадный эпидермис, называется нижним, или внутренним, палисадным эпидермисом рубчика; он переходит непосредственно в палисадный эпидермис кожуры, покрывающий все семя уже одним слоем.
Оба слоя эпидермиса рубчика рассекает на две равные доли идущая вдоль рубчика щель. В эту щель упирается своеобразное тело, в поперечном разрезе овальной или яйцевидной формы, состоящее из трахеид и поэтому называемое трахеидным островом. Трахеиды относительно очень коротки и представляют собой несколько вытянутые паренхимные клетки, снабженные спиральными или сетчатыми утолщениями (такие клетки, как указывалось выше, называются гидроцитами).
Трахеидный остров представляет собой своеобразное выпячивание в область кожуры семени ткани фуникулуса, клетки которой получили на стенках одревесневшие утолщения. Однако он не связан непосредственно с сосудистым пучком, идущим по фуникулусу в семя. Сосудистый пучок фуникулуса, хотя и проходит вблизи от трахеидного острова, но очень редко (по крайней мере в зрелом семени) соприкасается с ним.
Одно время полагали, что трахеидный остров имеет большое значение при прорастании семени, втягивая и проводя к зародышу воду, но специальные опыты показали, что это не соответствует действительности. Скорее всего, трахеидный остров содействует проникновению питательных веществ из ткани фуникулуса в ткани развивающегося зародыша во время формирования последнего. На продольном разрезе семени трахеидный остров имеет вид прямоугольного тела, вплотную подходящего к щели рубчика.
По обеим сторонам от трахеидного острова расположена так называемая астероидная ткань, которая выделяется большими межклетниками и разнообразием форм клеток, снабженных отростками; межклетники наполнены воздухом. Значение астероидной ткани неясно: полагают, что в семенах более примитивных форм она не дает возможности семени утонуть и тем способствует распространению семян при помощи воды. С этой точки зрения астероидная ткань в семенах современных бобовых является реликтом воздухоносного аппарата, позволяющего семенам держаться на поверхности воды.
На поперечном разрезе кожуры семени сои обращают на себя внимание весьма своеобразные клетки, расположенные вслед за палисадным эпидермисом. Эти клетки соединены между собой лишь своими концами, средняя часть остается свободной, образуя большие межклетники. Этот слой обычно называют гиподермой; за своеобразную форму некоторые исследователи называют эти клетки «катушечными клетками», или «клетками песочных часов». Роль клеток гиподермы не выяснена. При разбухании семени они сильно вытягиваются. Возможно, что гиподерма имеет значение как пружинящая ткань и как ткань, служащая для аэрации. В семенах бобовых гиподерма бывает почти всегда и обычно занимает один слой клеток. Только у семян с очень тонкой кожурой (земляной орех — арахис) и сильноредуцированными тканями гиподерма с ее характерными клетками не выражена.
За гиподермой в семени идет так называемый питательный слой, состоящий из клеток, нередко довольно значительно сплюснутых. В незрелом семени клетки питательного слоя содержат отложения питательных веществ. При созревании семени эти питательные вещества переходят в зародыш и окружающие его ткани, а клетки питательного слоя спадают и сжимаются.
Все просмотренные до сих пор ткани кожуры представляют собой производные наружного интегумента семяпочки. К рассмотрению содержимого и пигментации этих тканей мы еще вернемся.
За питательным слоем ковнутри семени следует чрезвычайно сильнооблитерированный слой остатка внутреннего интегумента. Иногда от него остается только лишь тоненькая бесструктурная пленочка буроватого оттенка. Факт почти полного рассасывания ткани целого интегумента указывает на то, что во время формирования зародыша и созревания семени происходят интенсивные процессы разрушения ряда тканей, их ослизнение и растворение. Клетки внутренних рядов наружного интегумента также в значительной мере бывают и облитерированы и ослизнены. Поэтому границу между остатками наружного и внутреннего интегументов в зрелых семенах редко можно различить. Разрушение внутренних слоев интегумента — явление закономерное, происходящее у всех растений. На рисунке изображены разрушающиеся внутренние слои интегумента при формировании кожуры семени.
За остатками внутреннего интегумента в кожуре семян сои расположен слой хорошо заметных толстостенных клеток, заполненных белком. Это — алейроновый слой. Клетки алейронового слоя входят в состав остатков перисперма ткани нуцеллуса, в которую погружен зародышевый мешок. С наружной стороны алейроновый слой нередко отграничивается от остатков внутреннего интегумента тонкой пленкой кутикулы, которая иногда довольно хорошо заметна, но чаще почти совершенно исчезает. К остатку перисперма изнутри примыкают остатки эндосперма. В кожуре семян сои последние сохраняются обычно еще хуже, чем остатки перисперма. К остаткам эндосперма примыкает поверхность разросшихся семядолей.
Итак, наружную границу кожуры семени составляет эпидермис, часто принимающий палисадообразную форму, а внутреннюю — остатки эндосперма. Наружные ткани кожуры семян обычно весьма хорошо сохраняются и претерпевают ряд разнообразных модификаций. Внутренние же слои семенной кожуры у двудольных редко бывают развиты, чаще претерпевают изменения депрессивного характера, облитерируются, ослизняются и в значительной мере совершенно растворяются. В кожуре семян сои, как и у значительного большинства бобовых, оболочки всех клеток целлюлозные, но у многих растений семенная кожура содержит одревесневшие элементы (виноград, тыквенные и пр.). Одревеснению, и нередко весьма сильному, подвергаются обычно клетки наружных слоев кожуры семян.
В несозревших семенах как кожура, так и некоторые части зародыша содержат хлорофилловые зерна. Ко времени созревания семян хлорофилл в кожуре обычно пропадает. Дольше всего он сохраняется в палисадном эпидермисе. В этой же ткани по мере созревания семени накопляются пигменты, принадлежащие к группе антоцианов и их производных. К пигментам антоциановой группы прибавляются желтые и оранжевые компоненты группы хлорофилла и бурые продукты его разрушения, в результате чего кожура семени довольно разнообразно пигментирована. Нередко пигментированные места чередуются с непигментированными и тогда в зависимости от характера распространения пигментированных и непигментированных мест и чередования их получается пятнистость кожуры семян, мраморность, штриховатость, крапчатость и т. п. Как уже отмечалось, рисунок пигментации семян нередко весьма характерен для той или другой группы растений и служит хорошим признаком для их разграничения. Так как пигментация есть отражение биохимических процессов, идущих в организме, то по особенностям пигментации можно судить, хотя бы отчасти, о некоторых различиях в химическом составе семян. Последнее также имеет практическое значение: так, по характеру пятнистости кожуры семян сои судят о товарных качествах и степени пригодности ее для промышленных целей — для добывания масла и других продуктов.
У различных представителей бобовых в кожуре семени можно найти ряд деталей, отличающих один род или вид от другого. Наиболее сильные отличия имеют клетки палисадного эпидермиса. Оболочка его клеток обычно утолщена неодинаково. В семенах сои наиболее утолщены клетки палисадного эпидермиса кожуры, обращенные кнаружи, то же самое наблюдается и у гороха, с той разницей, что палисадный эпидермис здесь вообще более мощный, чем у сои, и имеет стенки клеток, утолщенные не только неравномерно, но еще и неровно. Полости клеток палисадного эпидермиса кожуры семян гороха обрамлены волнистыми краями. Если выбрать кожуру семени гороха даже с самым низким палисадным эпидермисом и, постепенно опуская трубку (тубус) микроскопа микрометрическим винтом, зарисовывать оптические разрезы клеток сверху вниз, то и на таких клетках можно убедиться в сложности структуры их полости. В верхних частях клеток стенки складчатые, образуют систему каналов, полость сложная. В средней части клетки, а также в нижнем ее конце полость уже более простая.
На рисунке видны клетки палисадного эпидермиса одного из сортов нута. Здесь утолщены также верхние части клеток.
В период созревания семени покровы семяпочки (интегументы) иногда бывают пронизаны сосудистыми пучками примитивного строения. Ко времени полного созревания большинство пучков облитерируется, и лишь в остатках наружного интегумента встречаются редкие пучки, которые, однако, тоже находятся в состоянии, близком к облитерации.
Мы рассмотрели семена нескольких различных бобовых. Довольно постоянным во всем их многообразии является число тканей, входящих в состав покровов семени. Число же слоев каждой ткани может быть различным. Так, в кожуре семян сои хорошо выражен алейроновый слой, в кожуре же семян гороха этого слоя нет. Различия могут быть обусловлены неодинаковой степенью развития или облитерации каждого из слоев кожуры семян, различной степенью утолщений оболочек, различным состоянием этих оболочек (одревеснение, ослизнение и т. д.).
В то время как семенная кожура бобовых выражена в зрелых семенах хорошо, у сложноцветных, зонтичных и т. п. все клетки ее могут быть сильно облитерированы. Семенная кожура большинства сростнолепестных развилась из одного интегумента, раздельнолепестных — из двух интегументов.
На рисунке изображен поперечный разрез кожуры семени льна. Наружный эпидермис кожуры не имеет той структуры, какая обычна для кожуры семян бобовых. Клетки эпидермиса более плоские и с очень утолщенной наружной стенкой оболочки. В воде стенки клеток эпидермиса льна сильно разбухают и могут заполнить всю полость клетки; происходит это вследствие слизистого перерождения вещества оболочек эпидермиса. За эпидермисом через два слоя тонкостенных клеток идет слой одревесневших клеток — своеобразных, расположенных в тангентальной плоскости кожуры семени склереид — каменистых клеток. Слой склереид по происхождению принадлежит к числу тканей внутреннего интегумента. Следовательно, в кожуре семени льна от наружного интегумента осталось лишь три ряда клеток.
За склеренхимным слоем идет пленчатый слой, состоящий из нескольких рядов сильнооблитерированных клеток, а за ним — слой хорошо сохранившихся клеток, заключающих в себе пигмент. Этим слоем кончаются остатки внутреннего интегумента. Как видно, последние в кожуре семян льна выражены лучше, чем у бобовых, где остатки внутреннего интегумента представляют собой тонкую с трудом различимую пленку, с еще более трудноразличимыми следами сильнейшим образом облитерированных клеток.
За пигментным слоем в семени льна следует алейроновая ткань, начавшая развиваться еще в зародышевом мешке (эндосперм). Она состоит из нескольких слоев клеток с тонкими оболочками. Клетки алейроновой ткани заполнены алейроновыми зернами (кристаллы белка, соединенные с глобоидом), погруженными в цитоплазму, содержащую большое количество эмульгированного масла.
Кожура семени черной горчицы по строению наружного эпидермиса сходна с кожурой семени льна. Оболочки клеток также разбухают в воде вследствие перехода их вещества в состояние ослизнения. За эпидермисом следует слой очень крупных клеток, перемежающихся с узкими своеобразными склереидами, имеющими утолщения оболочек только в нижней части; их называют часто «бокальчатыми клетками». Бокальчатые клетки не только внедряются между большими клетками, подстилающими эпидермис, но и подпирают их. Бокальчатыми клетками кончаются ткани — производные наружного интегумента. За ними идут остатки внутреннего интегумента в виде двух слоев клеток с пигментированным содержимым. Состояние остатков внутреннего интегумента даже у близких форм крестоцветных бывает различно. Так, в кожуре семян белой горчицы эта ткань имеет большое количество слоев клеток, однако клетки лишены пигмента. Все прочие слои эндосперма сильно облитерированы.
У многих растений в зрелом семени зародыш уже вполне расчленен на определенные органы: семядоли, подсемядольное колено (гипокотиль), точку роста стебля, точку роста корня с корневым чехликом, а иногда и зародышевый корешок. У некоторых растений расчленение зародыша во время созревания семени идет дальше. Например, у зародыша злаков в почечке дифференцируются зачаточные листья, появляется пара добавочных корешков.
На рисунке схематически изображен такой зародыш в разных плоскостях.
С другой стороны, у многих растений как однодольных, так и двудольных, в зрелом семени встречаются слаборасчлененные или совершенно нерасчлененные зародыши, т. е. такие, у которых развиты не все вышеперечисленные органы, или такие, которые до полного созревания семян остаются в виде почти недифференцированной клеточной массы и могут состоять всего лишь из нескольких клеток. Такие зародыши образуются, например, у сапрофитных и паразитных растений (у орхидных, повилик, заразих и т. д.). Отдельные части зародыша у них могут находиться в рудиментарном состоянии или совершенно отсутствовать. Например, у зародыша заразихи отсутствуют и зачаточный корешок и семядоли. У большинства орхидных зародыш вполне зрелого семени представляет собой округлую массу меристематических клеток без внутренней и наружной дифференциации. У некоторых представителей горечавковых зародыши в зрелых семенах состоят лишь из четырех клеток.
Форма, величина, окраска, положение зародыша в семени и другие признаки у разных растений неодинаковы, так же как и включения в их клетках.
Наиболее часто зародыши имеют молочно-белый или слег, ка желтоватый цвет. У некоторых растений они розовые, мясо-красные, черно-фиолетовые, желтые, бурые и зеленые. Из пигментированных зародышей наиболее часто встречаются зеленые, окраска которых обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов.
До прорастания семени в большинстве случаев, несмотря на наметившуюся дифференциацию почти всех органов, клетки зародыша имеют вид меристематических и какой-либо внутренней дифференциации в них не заметно. Исключение составляет лишь пояс клеток, предназначенных для образования проводящей системы. Клетки этого пояса в поперечном разрезе несколько меньше прочих клеток меристемы зародыша и длиннее их: это прокамбий. Но дифференциация соответствующих тканей из такого прокамбия чаще всего начинается уже при прорастании семени. Семядоли зародыша еще не начавшего прорастать семени имеют такие же слабодифференцированные ткани, как и ткани оси.
Лишь в некоторых семенах (дуба, каштана) дифференцируются элементы ксилемы и флоэмы в пучках, пронизывающих семядоли. Эпидермис семядолей состоит из относительно нежных, толстостенных клеток, иногда слегка удлиненных по длинной оси органа и покрытых тонкой кутикулой. В эпидермисе нередко намечаются уже устьица в виде весьма мелких замыкающих клеток, собранные группами или рассеянные в одиночку. Волосков на эпидермисе семядолей, заключенных в не проросшем еще семени, нет.
Паренхима семядолей включает в себя различные отложения запасных веществ, используемых растением при прорастании семени. Эта паренхима бывает либо совершенно однородна, либо на ее поверхности выделяется слой клеток, напоминающий палисадную паренхиму. Однородная паренхима семядолей состоит из округлых клеток с многочисленными мелкими межклетниками. Среди такой однородной паренхимной ткани выделяются группы клеток прокамбия, из которых при прорастании семени образуются сосудистые пучки. Обычно запасные вещества в клетках семядолей отложены в таком изобилии, что ядер в таких клетках до начала прорастания семени не видно и различить их без специальных методов окраски трудно. Так же трудно различить и пластиды. Во время созревания семени пластиды семядолей различимы хорошо; в большинстве случаев они зеленые. К моменту созревания зеленая окраска пластид в семядолях чаще всего исчезает: пластиды становятся желтыми или бесцветными. При прорастании семени опять появляются зеленые пластиды, которые начинают ассимилировать. У некоторых растений пластиды бывают зеленые и во вполне зрелых семенах (некоторые сорта гороха, фисташка, бересклет). В семенах с запасными веществами в виде белка (люпин, клещевина) пластиды семядолей в начале созревания содержат крахмал, который по мере созревания семени постепенно исчезает и заменяется белком.
В общем, как в семядолях, так и в оси зародыша откладываются совершенно одинаковые запасные вещества. Запасные вещества в семенах бывают в двух состояниях: в виде дифференцированных нерастворимых образований, имеющих специфическую форму или структуру, и в виде эмульсий или растворов. К первой группе относятся алейроновые зерна, зерна крахмала, отложения клетчатки и амилоида на внутренней поверхности клеточных оболочек. Сюда же входят встречающиеся иногда в семенах кристаллы (например, кристаллы оксалата кальция). Во вторую группу входят воднорастворимые белки, сахара, органические кислоты и дубильные вещества. Нечто среднее между теми и другими представляет тонкая эмульсия масла, рассеянная в цитоплазме.
Все эти вещества встречаются в различных комбинациях в семенах различных растений. В семенах, содержащих много крахмала, обычно отлагается мало белка и еще меньше масла. Такие семена называются крахмалистыми. Наоборот, в семенах с большим количеством белка в зрелом состоянии почти совсем не бывает крахмала, масла же образуется больше, чем в крахмалистых семенах. Семена с большим количеством масла называются маслянистыми. Между крахмалистыми и маслянистыми семенами существуют различные переходы. Так, среди семян бобовых есть семена с большим количеством крахмала и белка (горох, фасоль), а также семена, содержащие белок и масло (соя, арахис). Кроме семядолей, запасные вещества нередко откладываются в эндосперме.
Как уже отмечалось выше, различают семена с эндоспермом и семена без эндосперма. У семян с эндоспермом зародыш часто бывает слабодифференцирован, а если дифференциация его закончилась, то размеры молодого растеньица чрезвычайно малы.
Примером семян с эндоспермом среди двудольных могут служить семя клещевины и семя табака.
Эндосперм имеют также зерновки злаков, представляя собой особый тип с хорошо развитым зародышем. Семена без эндосперма заключают в себе обычно относительно большой зародыш, чаще всего вполне дифференцированный до маленького растеньица, со всеми существенными органами его. Конечно, наметившиеся органы находятся еще в эмбриональном состоянии, но они выявлены. Примером семян без эндосперма, являются семена бобовых, сложноцветных, крестоцветных и др. Однако у семян, лишенных эндосперма, нередко остатки его сохраняются даже во вполне зрелых семенах. Даже в одном и том же семействе семена некоторых растений сохраняют эндосперм, хорошо различимый и имеющий значительную толщину, а у других эндосперм почти отсутствует. Например, среди бобовых семена текстильного растения кроталярии (индийская пенька) имеют заметный эндосперм, а в семенах гороха или сои он совершенно облитерирован. Но всегда в семенах, в основе своей лишенных эндосперма, последний плотно прижат к покровам семени в виде сильно сплющенных остатков. Особенно хорошо эндосперм развит в зерновках злаков. На рисунке здесь изображена часть поперечного разреза через край зерновки мягкой пшеницы, в средней ее части, а на рисунке ниже такой же разрез через зерновку кукурузы. Как видно из рисунков, эндосперм зерновок обоих растений построен почти одинаково. По периферии эндосперма расположен слой клеток, содержащих только белок, а также жиры, находящиеся в состоянии тонкой эмульсии. Крахмала в этом слое, называемом алейроновым, нет.
За алейроновым слоем следует крахмалистая ткань эндосперма, занимающая всю толщину этого тела. В клетках крахмалистой ткани эндосперма, ближайших к алейроновому слою, крахмала мало, больше белка. Это как бы переходная зона. Сам размер клеток этой зоны резко отличается от размеров клеток центральной ткани эндосперма. Чем глубже находятся клетки в толще ткани эндосперма, тем они крупнее. Крахмальные зерна в периферических клетках также значительно мельче крахмальных зверей в клетках центральной части. Примерно такая же закономерность в распределении клеток по величине наблюдается и в тканях семядолей, служащих для откладывания запасных веществ, т. е. периферические клетки мельче клеток, более глубоко расположенных.
Оболочки клеток эндосперма злаков нежные, целлюлозные. Иногда, как, например, в зрелых зерновках мягкой пшеницы, в крахмалистой ткани эндосперма клеточные оболочки могут отсутствовать.
Ядра клеток эндосперма по мере накопления в них крахмала постепенно сжимаются и, наконец, превратившись в бесформенные образования, отмирают. Разрушение ядер и их отмирание естественно происходит в тех клетках эндосперма, где больше всего накапливается крахмала, т. е. в центральных. Ближе к периферии, где крахмала немного, ядра остаются целыми. Лучше всего ядра сохраняются в клетках алейронового слоя — там они прекрасно выражены и во вполне зрелой и даже долгое время пролежавшей зерновке.
Рассмотрим теперь несколько интересных с анатомической точки зрения фактов, выясняющих детали процесса созревания зерновки злаков.
На рисунке изображен ряд клеток из центральной части эндосперма зерновок мягкой пшеницы различной степени зрелости.
Клетка А — из зерновки молочной спелости. Она содержит лишь крупные округлые крахмальные зерна; клеточное ядро выражено хорошо, нормальной округлой формы, с ядрышком.
Клетка Б — из зерновки в конце стадии молочной спелости. Начинают появляться мелкие ограненные крахмальные зерна; клеточные ядра различить труднее, чем в клетках более молодых зерновок; происходит накопление белка.
Клетка В — из зрелой, но не высохшей еще зерновки. Много накопилось мелкого ограненного крахмала; ядра разрушены, сплюснуты, от них остались разветвляющиеся во все стороны нитевидные интенсивно окрашивающиеся образования.
Клетка Г — из периферии эндосперма зрелой зерновки. Ясно видно ее отличие от клетки из центральной части (клетка В): мелкого крахмала мало, он имеет не ограненные, а округлые очертания; клетка заполнена преимущественно отложениями белка (клейковины).
В центральной, наиболее значительной по объему части эндосперма зерновки пшеницы (и других злаков, как показали специальные исследования) клетки лишены нормальных жизнедеятельных ядер. Ядра сначала разбухают, а затем разрушаются. Вследствие разрушения ядер эндосперм не способен к дальнейшей дифференциации и превращается в хранилище запасных веществ для развития нормального зародыша.
В стадии молочной спелости заканчивается рост зерновки, связанный с образованием ткани эндосперма и дифференциацией зародыша. В этот период накапливается только крупнозернистый крахмал. С началом восковой спелости начинается и налив зерновки. Тогда же начинает накапливаться и мелкозернистый крахмал, постепенно забивающий все промежутки между крупнозернистым крахмалом. Вследствие этого клетки и вся зерновка разбухают, наливаются.
Роль мелкозернистого крахмала в формировании структуры зерновки весьма значительна. Особенности морфологии и строения этого крахмала обусловливают, например у пшеницы, стекловидность или мучнистость зерновки.
Ткань эндосперма по периферии чаще всего бывает стекловидной. В клетках периферических участков крахмалистой ткани эндосперма мелкие крахмальные зерна или отсутствуют, или их очень мало, и все они округлой формы, расположены далеко друг от друга, разделяясь заметными белковыми прослойками.
Так как в семенах с хорошо развитым «эндоспермом запасные вещества накапливаются в тканях эндосперма, то семядоли в таких семенах обычно бывают незначительными.
В семенах без эндосперма или со слаборазвитым эндоспермом запасные вещества накапливаются преимущественно в клетках семядолей, которые достигают громадных размеров, заполняя всю массу семени, оттесняя все ткани к кожуре и сплющивая их при своем разрастании.
От материнского растения семя получает питательные вещества через сосудистый пучок фуникулуса (семяножки).
Внедряясь в семя из фуникулуса, пучок распространяется по семенной кожуре, пронизывая так называемую питательную ткань семенной кожуры, где на время созревания семени, развития зародыша и накопления питательных запасов для него откладываются строительные и энергетические вещества, преимущественно крахмал. В кожуре пучок идет по шву семени, начиная от рубчика, где он внедряется в кожуру со стороны, противоположной микропиле (бывшее пыльцевходное отверстие).
Пучок шва кожуры семени в семенах одних растений идет одиночным тяжем. У других — дает мелкие ответвления. Кончается пучок с противоположной стороны рубчика, недалеко от микропилярного отверстия, и, следовательно, огибает почти все семя. Зародыш при своем развитии получает питательные вещества, как было указано в предыдущем параграфе, при помощи подвеска или различных присосок. Сосудистые пучки из фуникулуса в зародыш не проникают.
При созревании семени и эвакуации из кожуры семени питательных веществ пучок шва постепенно дегенерирует, сосуды его раздревесневают и облитерируются. Вообще пучок шва семени состоит из сосудистых элементов примитивной структуры.
В зрелом семени сосудистый пучок кожуры семени нередко с трудом различим по его незначительным остаткам.