Н. Г. Деморенко, Л. Д. Утемова
Исследования проводились в Абаканской впадине Минусинской котловины на территории Койбальской степи, которая занимает нижнюю часть междуречья Абакана и Енисея и представляет собой возвышенную пологоувалистую равнину с чередованием бугристых песков, небольших замкнутых котловин, занятых бессточными солеными озерами (Никольская, 1968). Климат района резко континентальный, с холодной зимой и жарким летом. Характерны резкие колебания температуры и осадков. Годовое количество осадков достигает 295—414 мм, основная доля которых приходится на летние месяцы.
Почвообразующие породы изучаемой степи представлены лессами, песками и легкими суглинками. Преобладающими почвами являются черноземы, а среди последних малогумусные, маломощные и среднемощные разности. Значительное распространение получили южные черноземы, которые на террасах долины реки Абакана сменяются темно-каштановыми почвами. Местами встречаются солонцы и солонцеватые почвы. Для пойм рек Абакана и Енисея характерны луговоболотные почвы (Танзыбаев, 1974). Весь этот комплекс природных условий — климат, рельеф и почвы — формирует определенный тип степной растительности данного района. Здесь довольно широко представлены мелкодерновинные настоящие степи. Основу травостоя этих степей составляют засухоустойчивые злаки, в частности, овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina Hack.), тонконог стройный (Koeleria gracilis Pers.), ковыль обманчивый (Siipa decipiens P. Smirn.), змеевка растопыренная Cleistogens squarrosa (Trin) Keng.). Соотношение ведущих видов в травостое непостоянное, однако, абсолютного доминирования какого-либо вида также не отмечается.
В результате неравномерного выпаса скота в ряде мест происходит ослабление злаковой основы, появляются такие растения, как осока твердоватая (Cafex duriuscula С. А. Mey) и полынь холодная (Artemisia frigida willd.).
Одной из зональных является полынно-ковыльно-типчаковая ассоциация. Ее травостой разрежен, проективное покрытие 35—40%, видовое разнообразие невелико (20—25 видов).
Наблюдения за ростом и развитием доминирующих степных растений показали, что ковыль обманчивый по характеру сезонного развития относится к среднелетним растениям с продолжительной осенней вегетацией. Активный рост листьев длится 1,5—2 месяца. Отрастание цветоносных побегов происходит в середине июня, а цветение начинается с 15 июля и длится до 10 августа. Плодоношение ковыля обманчивого во влажные годы затягивается до начала сентября. Замечено, что к моменту обсеменения генеративные побеги злака подсыхают.
Тонконог стройный и овсяница ложноовечья по ритмике сезонного развития имеют ряд общих черт. В частности, их весенняя вегетация начинается чаще всего с 10 мая. В это время у таких злаков происходит отрастание зимовавших листьев, которые, однако, засыхают через 2—3 недели. Рост и развитие молодых весенних листьев длится до конца июня, а во влажные годы до середины июля. Фаза цветения тонконога стройного и овсяницы ложноовечьей начинается в конце июня. После плодоношения описываемые злаки вступают в период летнего полупокоя, продолжающегося до середины августа. В конце лета у растений вновь возобновляется рост листьев.
Змеевка растопыренная в отличие от вышеописанных злаков имеет весьма короткий период роста и развития. Ее отрастание начинается в июне, а через месяц змеевка цветет и плодоносит. Созревание семян происходит очень быстро, и в конце августа листья злака начинают краснеть и отмирать.
Вегетация осоки твердоватой в сравнении со злаками начинается ранней весной, еще в конце апреля. В июне-июле растение вступает в фазу массового цветения и плодоношения. В засушливые периоды лета осока желтеет и подсыхает, однако с наступлением дождливых дней вновь возобновляет свой рост. Растение весьма устойчиво к вытаптыванию. При скусывании скотом верхушек побегов пробуждаются спящие почки, дающие начало новым надземным побегам.
Для полыни холодной характерен позднелетний цикл сезонного развития. Начиная вегетировать в конце мая, лишь в конце августа этот полукустарник вступает в фазу массового цветения, а затем и плодоношения. Вегетационный период полыни холодной завершается в начале октября. Над
земные вегетативные органы полыни холодной плагиотропны и образуют довольно длинные плети (до 20 см). По всей их длине в пазухах листьев закладываются почки возобновления, из которых на следующий год формируются вертикальные побеги, достигающие высоты 5—30 см. Кроме того, наблюдается укоренение плагиотропных побегов, что приводит к быстрому разрастанию растений, образованию больших латок.
Благодаря активным процессам отрастания полынь холодная и осока твердоватая занимают на участках с повышенной степенью дигрессии доминирующее положение, приходят на смену злаковым растениям.
Нами проведены исследования процесса микоризообразования вышеописанных мелкодерновинных степных доминантов.
Микроскопическому анализу подвергались корни растений, собранных в различных участках Койбальской степи, в частности, на склонах холма южной, юго-западной, северо-западной, северо-восточной экспозиций с абсолютной высотой 300—350 м, а также в долинной степи.
При изучении микориз использовалась методика, описанная ранее в работах Л. И. Курсанова (1940), П. М. Штеренберг (1951), Л. В. Крюгер, И. А. Селиванова и др. (1968). В результате-проведенных анализов удалось установить, что изученные фоновые растения, за исключением Carex duriuscu1а, являются микотрофными. Для них характерна арбускулярно-везикулярная эндомикориза.
Микоризы злаков и полыни холодной образованы несептированными гифами диаметром от 3 до 6 микрон. Нередко наблюдается проникновение гиф в кору корня через клетки эпидермиса, особенно часто у полыни холодной.
В коровой паренхиме эндофит образует характерные для эндомикоризы арбускулы и везикулы. Причем преобладающее количество гриба у исследованных растений сосредоточено в самых тонких корешках диаметром 120—250 микрон. Здесь эндофит находится в форме внутриклеточных клубков, арбускул. Наблюдается и интенсивный распад гиф гриба с образованием бесформенной зернистой массы в клетках корня.
В более толстых корнях диаметром 250—380 микрон преобладают межклеточные гифы, идущие параллельно длине органа.
На концах этих гиф часто возникают терминальные везикулы.
Степень микотрофности изученных ксерофитов весьма изменчива и зависит от условий произрастания. Наиболее стабильной в этом отношении оказалась полынь холодная. Во всех изученных местообитаниях, в частности на южном и северо-западном склонах и долинных участках степи, она является растением высокомикотрофным.
Такие компоненты мелкодерновинной степи, как овсяница ложноовечья, змеевка растопыренная, тонконог стройный в условиях северо-западного склона и долинной степи имели либо высокую, либо среднюю степень микотрофности. При произрастании этих растений на южном и юго-западном склоне количество гриба в корне заметно снижается, и гриб встречается лишь в единичных участках коровой паренхимы. Очевидно, определяющим фактором симбиотических взаимоотношений в данном случае являются условия водоснабжения.
Что касается осоки твердоватой, то в некоторых участках боковых корней наблюдалось присутствие сильно разветвленных тонких гиф (диаметр гиф 2—3 микрона). Однако эти гифы не образовали ни арбускул, ни везикул, весьма характерных для арбускулярно-везикулярных микориз.
Таким образом, основные фоновые растения мелкодерновинной степи представлены видами микотрофного типа питания. Осоки согласно литературным данным и в других ландшафтно-географических зонах являются немикотрофными растениями (Селиванов, Утемова, 1969).