В течение вегетационного сезона у многолетних луговых трав происходит смена их фенологического состояния (смена фенофаз).
Различают следующие фенофазы: 1) начало весеннего отрастания; 2) период образования вегетативных побегов (фаза кущения у злаков и злаковидных растений, фаза розетки у разнотравья); 3) период вытягивания удлиненных побегов (у злаков фаза «выхода в трубку»); 4) колошение (выметывание, бутонизация); 5) цветение; 6) плодоношение и осыпание семян; 7) постгенеративная вегетация (пребывание в вегетативном состоянии после плодоношения); 8) переход к зимовке. У степных растений, имеющих летний перерыв в вегетации, выделяют фазу «летнего полупокоя».
Не у всех видов луговых трав и тем более не у всех особей отдельных видов можно различать перечисленные выше фазы фенологического состояния. На лугах многие виды представлены особями, не образующими по тем или иным причинам генеративных побегов, поэтому у них отсутствуют фенофазы, связанные с цветением и плодоношением. У однолетних растений и у генеративных особей многолетних монокарпиков отсутствуют фенофазы постгенеративной вегетации.
В течение вегетационного сезона изменяется урожай отдельных видов луговых растений и образованных ими травостоев, а также прирост урожая, что зависит от биологических свойств растений, условий произрастания и характера использования луга. Отдельные виды луговых растений начинают отрастать весной при различной температуре, обычно при наступлении средних дневных температур 2—7°. Для весеннего отрастания имеет значение температура конуса нарастания. По наблюдениям в Луговом институте в Херли (Англия) над райграсом многолетним оно возрастает по экспоненте по мере увеличения температуры приповерхностного слоя почвы. После зимнего покоя надземные органы вначале растут медленно. Это связано с недостатком тепла, элементов минерального питания, в особенности азота, малой микробиологической активностью почвы в это время. В опытах с райграсом многолетним было установлено, что при температуре почвы на глубине 10 см ниже 5,4° она ограничивала его рост непосредственно, так как при внесении азотных удобрений в этом случае рост райграса не улучшался. Температура от 5,4 до 8,3° оказывала косвенное влияние, поскольку рост райграса резко улучшался с повышением обеспеченности его азотом. При более высокой температуре почвы рост райграса был нормальным и без внесения азотных удобрений, так как потребность его в азоте удовлетворялась деятельностью почвенных микроорганизмов.
Имеет значение также то, что площадь листьев невелика, а фотосинтез идет в небольших размерах. Новые органы в это время образуются в основном за счет использования запасных веществ, накопленных в предыдущий вегетационный сезон. Затем, по мере повышения температуры, усиления микробиологической активности почвы и увеличения листовой поверхности, луговые растения синтезируют все большие количества органического вещества, рост их надземных органов ускоряется, возрастает ежесуточный прирост урожая. Однако для каждой особи и для каждого побега имеются определенные границы роста, зависящие к тому же от условий произрастания (от обеспеченности водой, элементами минерального питания, светом). Поэтому после достижения определенного максимума прирост начинает снижаться.
Наряду с ростом и образованием новых побегов в течение вегетационного сезона всегда происходит отмирание листьев и побегов, интенсивность которого нарастает к концу вегетационного периода. В определенное время отмирание начинает превышать прирост и урожай снижается. Поэтому можно различать следующие периоды сезонного роста луговых трав: 1) начальный период медленного роста; 2) период быстрого роста; 3) период постепенного замедления роста; 4) период преобладания отмирания над образованием новых органов (период снижения урожая). Иногда начальный период медленного роста краткосрочен или даже отсутствует. Это, в частности, установлено для высокотравья Камчатки и Сахалина, где вегетация из-за мощного снегового покрова начинается поздно, в период, когда обеспечение теплом и светом благоприятствует быстрому росту травянистых растений.
Нормальный ход роста трав может нарушаться с наступлением неблагоприятных условий, тормозящих или даже вовсе исключающих прирост урожая. Особенно часто это происходит в летние месяцы из-за недостатка влаги. В этом случае при наступлении вновь благоприятных условий растения возобновляют рост и урожай возрастает, что ведет к двум максимумам в урожае (или в приросте) — к весеннему (ранне-летнему) и осеннему.
Рост трав нарушается отчуждением урожая при стравливании или скашивании. Отрастание после использования происходит так же, как и ранней весной: вначале медленный рост, а затем по мере формирования листовой поверхности прирост урожая увеличивается. При многократном использовании травостоев наблюдаются изменения ежесуточного прироста травы, напоминающие изменения прироста трав в ненарушенном состоянии. Обычно происходит быстрое нарастание прироста с весны, падение его летом, нередко наблюдается второй максимум прироста в августе — сентябре и резкое снижение его в последующий период. Прирост в период осеннего максимума, как правило, значительно
ниже прироста весной. Летняя депрессия особенно выражена в областях с засушливым климатом и на сухих типах лугов. Ее может не быть в условиях равномерного обеспечения влагой (например, в высокогорьях), а также в районах с коротким вегетационным сезоном или при применении орошения.
Нарастание массы надземных органов зависит от эффективности фотосинтеза, а он в свою очередь определяется площадью листовой поверхности и его продуктивностью (т. е. количеством связанной солнечной энергии на единицу фотосинтезирующей поверхности в единицу времени). Для формирования урожая имеют 4 значение и биологические свойства растений и условия произрастания. В исследованиях, проведенных в Чехословакии (Gloser, 1976, 1977), в оптимальных условиях обеспечения теплом, водой, светом интенсивность фотосинтеза у лисохвоста лугового была почти вдвое выше, чем у типчака, в то же время типчак терял, больше энергии на дыхание, чем лисохвост.
Весной увеличение температуры приповерхностного слоя почвы приводит к быстрому развертыванию листовых пластинок злаков. Индекс листовой поверхности быстро возрастает по мере роста травы, по наблюдениям в одновидовых посевах лисохвоста, ежи, овсяницы луговой и канареечника тростниковидного — в 1,5—3,0 раза от фазы кущения к фазе цветения, у костра безостого к фазе выметывания, а у тимофеевки к фазе стеблевания (Хейн, 1979). По наблюдениям на красноовсяничном лугу (Карпаты) индекс листовой поверхности изменился с 0,5 10/V до 4,0 20/VII (Малиновский и др., 1974). На этом же лугу количество хлорофилла с 30/V к 10/VII увеличилось с 30,8 до 2210 мг/м2, а затем снизилось.
По мере формирования листовой поверхности с увеличением густоты травостоя ее размеры все меньше влияют на прирост массы надземных органов из-за ухудшения обеспечения листьев: светом в связи с изменением их расположения от эректофильного к планофильному. О значении расположения листьев для эффективности фотосинтеза можно судить по результатам опыта с придавливанием травостоя. Слабое сжатие привело к снижению нетто-фотосинтеза на 17%, более сильное — на 40% (Leaf et al., 1972). Во всех вариантах этого опыта общая площадь листьев оставалась постоянной, но их расположение из-за размещения во все меньшем объеме изменялось, а это вело к снижению урожая.
Интенсивность фотосинтеза падает от более молодых к более старым листьям. Затенение не только резко снижает продуктивность фотосинтеза, но и оказывает неблагоприятное последействие на фотосинтез при улучшении условий освещения.
Как только листовая поверхность травостоя сформируется, обеспечение теплом, имевшее большое значение в начальный период формирования травостоя, существенно не влияет на прирост урожая, так как фотосинтез у луговых злаков идет почти на одном уровне в пределах 10—25°. Однако большое значение имеет обеспечение водой и элементами минерального питания. Интенсивность фотосинтеза зависит от содержания воды в почве, фотосинтез снижается при водном потенциале почвы 4—6 ат и прекращается, когда он достигает 15 ат (Rychnovska et al., 1972). Большую роль играют элементы минерального питания, особенно азот. Ухудшение обеспечения азотом, впрочем также как любое ухудшение условий произрастания, ведет к сокращению прироста. Это происходит из-за снижения скорости формирования листовой поверхности и, как следствие этого, замедления полного перехвата солнечной радиации; снижения продуктивности фотосинтеза; увеличения поступления большего количества ассимилятов в подземные органы.
Значительная часть энергии, усваиваемой растениями при фотосинтезе (брутто-продукции), затрачивается на дыхание. Различают затраты на «дыхание роста», на процессы, связанные с созданием новых органов, что особенно выражено во время отрастания растений после зимнего покоя и дефолиации, и на «дыхание поддержания». Расходы на дыхание изменяются в зависимости от особенностей растения, массы органов и от условий обитания. Они возрастают у особей с более мощной корневой системой, они больше у бобовых, имеющих на корнях клубеньки, чем у злаков, поскольку при фиксации атмосферного азота затрачивается энергия. Они возрастают при увеличении температуры воздуха и почвы. Точное определение расходов ассимилированной энергии на дыхание представляет большие методические трудности. Есть основание считать, что на дыхание затрачивается не менее 40—50% брутто-продукции. Оставшаяся после использования на дыхание продукция (нетто-продукция) лишь частично используется для формирования урожая. Так, в опыте с созданным путем посева травостоем райграса многолетнего по наблюдениям в течение 12 недель из общего количества углерода органического вещества, образовавшегося в процессе фотосинтеза, на дыхание было затрачено 45%; пошло в опад с отмершими листьями 16%; поступило в корни и в нижние части побегов (в стерню) — 11%, использовано в урожае 28% (Robson, 1972). В этом примере не учтена энергия, используемая биотрофами (фитофагами, фитопаразитами), но ее размеры обычно невелики (не выше 5%). Использование нетто-продукции в урожае резко возрастает при улучшении условий произрастания, в частности при внесении удобрений. Например, в одном опыте использование энергии, создаваемой фитоценозом в урожае, изменялось по вариантам опыта следующим образом: контроль — 34, РК — 48, NPK — 61% (Runge, 1973).
Коэффициент использования травостоем поступающей на луг солнечной энергии изменяется от одного типа луга к другому. По наблюдениям на пойменных лугах в Чехословакии он возрастал от наименее продуктивного типчакового луга (0,68%) к наиболее продуктивному манниковому лугу (3,5%). Он изменяется в течение вегетационного сезона. Так, на красноовсяничном лугу (Карпаты) он изменялся по декадам: I декада июня — 1,66; II — 0,63; III — 0,91; I декада июля — 0,58; II — 0,70; III — 0,46; в среднем 0,83% (Малиновский и др., 1973). Общая тенденция — снижение коэффициента использования солнечной энергии от начала июня к концу июля. Колебания по декадам, по-видимому, связаны с различиями в метеорологических условиях. Близкие цифры (0,73—0,85%) получены в Швейцарии (Nosberger, 1980). Таким образом, в большинстве случаев коэффициент использования солнечной энергии не превышает 1%. При внесении удобрений он возрастает в 1,5 и более раз.
Отдельные типы лугов значительно различаются по способности продуцировать органическое вещество. Об этом можно судить по результатам исследования, проведенных в Чехословакии (Rychnovska, 1976, 1978). Различия определяются условиями произрастания и составом фитоценозов. Здесь установлено, что по мере увеличения увлажнения возрастали: индекс листовой поверхности, продукция надземных и подземных органов, скорость роста, общее количество связанной энергии, коэффициент использования солнечной энергии, продукция углеводов, поглощение азота.
Каждый тип луговых фитоценозов характеризуется свойственным ему изменением массы надземных органов в течение вегетационного сезона, приуроченностью максимума урожая к определенному периоду времени, величиной максимума, темпом снижения урожая после достижения максимума. Так, при изучении ряда типов материковых и пойменных лугов в Смоленской обл. в 1934 г. установлено, что максимальный урожай был на остроосоковом лугу на торфяно-подзолисто-глеевой почве 3/VII, на лисохвостном пойменном лугу — 23/VII, на полевично-щучковом суходольном — 3/VIII, на влажном белоуснике с сивцом — 13/VIII и т. д.