Установлено, что корневые системы древесных пород, как и сельскохозяйственных растений, не только поглощают минеральные питательные вещества, но и при определенных условиях выделяют их в почву. Процесс корневого выделения является нормальной физиологической функцией растения. Выделяемые корнями минеральные питательные вещества могут служить источником пищи для других растений.
Известно, что у растений существуют два цикла поглощения и выделения: сезонный и суточный. У древесных культур эти процессы изучены пока слабо. Правда, в последнее время появились работы А. И. Ахромейко и М. В. Журавлевой (1955), И. И. Колосова (1956) и др., однако опытных данных еще недостаточно. Мы также изучали сезонный цикл поглощения и выделения минеральных питательных веществ некоторыми древесными породами. Для исследования взяли фосфор как один из важнейших элементов минерального питания древесных растений.
Опыты проводились в 1954 и 1957 гг. на двухлетних растениях дуба черешчатого, липы мелколистной, сосны обыкновенной, березы бородавчатой, акации желтой и др., выращенных в естественных условиях на песчаном грунте, в вегетационных сосудах с песком и частично в водных культурах. Для изучения поглощения и выделения фосфора был использован также метод радиоактивных изотопов. О физиологической активности корневых систем разных древесных пород судили по количеству поглощенного ими (главным образом тонкими корнями, куда обычно входили все физиологически активные корешки) меченого фосфора за одни сутки в разные сроки вегетации.
Интенсивность корневых выделений определялась по степени радиоактивности раствора, в котором находилась корневая система опытных растений.
Растения для опыта отбирались строго одинаковыми по массе, развитию надземных и подземных частей. В песчаных и водных культурах они выращивались на смеси Гельригеля (0,2 нормы). Опыт проводился в период вегетации в четыре срока, приуроченных к определенным фазам роста и развития растений. Для каждого срока подготовлялось не менее чем по 5 растений. Удельная активность раствора для изучения поглощения корнями фосфора была равна 0,02 микрокюри в 1 мл, а при введении меченого фосфора через листья колебалась от 0,2 до 1 микрокюри.
Для создания одинаковых условий освещенности растений опыт проводился в солнечные дни, но на рассеянном свету. Для этого растения на время опытов ставились под специально изготовленные решетки.
Корневые системы растений после суточной выдержки их в растворе Р32 тщательно отмывались сначала в растворе обычного суперфосфата, а затем в течение 10 мин. под струей водопроводной воды. С отмытых корней фильтровальной бумагой удалялась влага. После этого каждое растение расчленялось на ветки, стволики, тонкие и толстые корни. К группе толстых корней относились корни толще 1 мм, а к тонким — 1 мм и тоньше. Радиоактивность образцов определялась по изложенной выше методике.
Выделение корнями меченого фосфора изучалось в 2 вариантах. В первом меченый фосфор вводился в растение через изолированную часть корневой системы, затем определялась радиоактивность разных частей растения и водного раствора, в котором находилась не обработанная Р32 часть корней. При этом подбирались такие растения, у которых корневая система у шейки корня имела разветвление в виде вилки. Во избежание передвижения меченого фосфора по поверхности корневых тяжей вилка скелетных корней на расстоянии 5—7 см от разветвления смазывалась вазелином. В дальнейшем половина корней помещалась в один сосуд, а вторая — в другой; сосуды предварительно плотно связывались шпагатом. Растения закреплялись на стенках двух сосудов в месте их соприкосновения до конца опыта. Затем один сосуд заполнялся дистиллированной водой, второй — раствором радиоактивного фосфора с минеральной смесью Гельригеля (0,2 нормы). Опытом предусматривалась возможность перемещения меченого фосфора через изолированные корни из одного сосуда в другой. По истечении суток определялась радиоактивность водного раствора и отдельных частей растения.
Во втором варианте опыта меченый фосфор наносился на листья по 3 микрокюри на одно растение три раза в сутки — утром, днем и вечером. Корневая система растений находилась в сосуде с дистиллированной водой. Содержание меченого фосфора определялось в разных частях растения и в водном растворе. Дальнейший ход анализа был такой же, как и в первом варианте опыта. Повторность опыта во всех вариантах пятикратная. При измерении активности учитывались поправки на фон и радиоактивный распад.
Для получения сравнимых данных активность всех образцов исчислялась количеством импульсов в минуту на 1 г сухого вещества, а также на 1 см2 поверхности тонких корней.
Из приведенных данных видно, что поглощение и выделение меченого фосфора в течение вегетации происходит неравномерно. Максимумы и минимумы поглощения и выделения корнями меченого фосфора у разных древесных пород приурочены к разным срокам вегетации. Так, у дуба максимум поглощения наблюдался в начале июня, а у липы в это время было наименьшее поглощение фосфора. В июле у липы отмечался максимум поглощения, а у дуба — резкое сокращение. В ноябре интенсивность поглощения фосфора у дуба снова резко увеличилась. Примерно такое же чередование поглощения отмечалось у березы и сосны. Сезонный ход поглощения фосфора у березы происходил аналогично поглощению у дуба.
Из приведенных данных следует, что смешанные культуры дуба с липой, сосны с березой имеют более благоприятные условия в отношении минерального питания, чем чистые культуры этих же пород, так как в смешанных культурах запас питательных веществ в почве, в частности фосфора, в течение сезона расходуется более равномерно. При смешении дуба с сосной и липы с березой, очевидно, будет ощущаться более сильная конкуренция между этими породами за фосфорное питание, поскольку максимумы поглощения у них совпадают. По-видимому, такой же ритм поглощения у перечисленных пород будет и в отношении других элементов минеральной пищи.
Наблюдения показали, что в период максимального нарастания активных корней происходит и наибольшее поглощение минеральных питательных веществ. Поэтому по энергии нарастания активных корней в течение сезона можно в значительной мере судить об интенсивности поглощения питательных веществ растением.
Нашими опытами также установлено, что исследуемые древесные породы не только поглощают фосфор, но и в определенные сроки вегетации выделяют его в окружающую среду. При этом интенсивность выделения у разных пород различна. Наиболее сильно оно отмечается у липы и сосны, значительно слабее — у дуба и березы.
Выделение фосфора, как и поглощение, в течение вегетации происходит неравномерно. У липы наибольшее выделение наблюдается в июне и июле, в октябре оно резко снижается, а в ноябре незначительно повышается. У березы фосфор максимально выделяется в июле и ноябре, минимально — в июне. Интересно отметить, что максимальное поглощение фосфора дубом совпадает с наибольшим выделением его у липы. Такой же ритм поглощения и выделения отмечен у сосны и березы. Возможно, что этими физиологическими факторами в некоторой степени можно объяснить хороший рост дуба с липой, сосны с березой в естественных условиях. В связи с этим при подборе пород для смешанных культур важно знать эти свойства, так как минеральное питание можно регулировать путем направленного подбора соответствующих пород.
Наши опыты также показали, что корневые системы разных древесных пород обладают различной активностью поглощения фосфора. Для получения сравнимых данных мы исчисляли активность поглощения меченого фосфора на 1 см2 поверхности тонких корней при суточной выдержке их в растворе в разные сроки вегетации.
Наиболее высокой поглощающей способностью обладают тонкие корни дуба, несколько меньшей — корни березы и слабой — липы и сосны. Этим, очевидно, объясняется большая устойчивость дуба по сравнению с другими древесными породами, хотя мочковатая часть корней у него развита слабее, чем у березы и липы. Следовательно, для полной характеристики поглощающей способности корневых систем необходимо знать их физиологическую активность.
На основании анализа полученного материала можно сказать, что дуб и береза по характеру поглощения и выделения фосфора относятся к одной группе, а липа и сосна — к другой. Максимумы и минимумы поглощения и выделения фосфора у них приурочены к разным срокам вегетации. Дуб в смешении с липой, сосна в смешении с березой будут находиться в лучших условиях фосфорного питания, чем чистые культуры этих пород, так как в смешанных культурах запас питательных веществ в течение сезона расходуется равномернее. Кроме того, режим фосфорного питания в смешанных культурах улучшается за счет корневых выделений. Этими физиологическими факторами в значительной степени можно объяснить хороший рост древесных пород и в ряде других типов смешения культур.