Ритмичность жизненных процессов — особенность живого, она характерна для всех уровней организации живого от молекулы до фитоценоза.
Сезонный ритм роста и развития растений является выражением их жизненного ритма, экологических потребностей и во многом связан с их фитоценотическим происхождением. Наиболее наглядным и общим выражением сезонной ритмики служит смена фенологических фаз. Изменение сроков и продолжительности прохождения фенофаз в направлении приспособления к новым условиям — один из показателей адаптации растений.
Многолетние периодические фенологические наблюдения за видами одного типа растительности, но разного географического происхождения, выращиваемыми в одинаковых условиях, имеют большое познавательное значение. Они дают возможность установить спектр ритмологических групп изучаемых видов, оценить систематическую значимость отдельных фенологических фаз, определить амплитуду изменения фенологических показателей в культуре по сравнению с природой и в зависимости от географического происхождения образца, выявить связь этих изменений с конкретными климатическими факторами.
Сроки прохождения фенофаз обусловливаются совокупным действием многих внешних и внутренних факторов. Экологические условия под пологом широколиственного леса во многом определяются сезонностью режима освещенности, зависящей от степени развития листвы на эдификаторе — широколиственной породе.
Экспериментальный участок, где выращивались опытные растения, расположен под пологом дуба. За годы наблюдений показатели фенологического развития дуба значительно изменялись, что приводило к изменениям в сроках наступления и продолжительности фаз освещенности под его пологом. Так, длительность светлой весенней и полутеневой фаз, основных периодов роста лесных растений, колебалась почти в 2 раза. В связи с этим изменялся весь комплекс экологических условий под пологом леса.
Сравнение сроков фаз освещенности под пологом широколиственных лесов в Москве и других районах их распространения показывает незначительные различия. Наибольшая разница отмечается в длительности летней теневой фазы (от 110 дней в Москве до 180—190 дней на Кавказе). Продолжительность светлой весенней и полутеневой фаз различается меньше, что связано с более ускоренным темпом роста и развития древесных пород в северных (Москва) и засушливых (Средняя Азия, европейская лесостепь) районах по сравнению с южными. Во всех описываемых районах полутеневая фаза наступает в середине апреля—середине мая; теневая — в мае—начале июня. Листопад начинается в сентябре. Видимо, можно ожидать, что и другие растения лесного фитоценоза, кроме древесных, будут расти и развиваться в близкие сроки.
Для установления степени адаптации изучаемых растений сравнивали их сезонный ритм роста и развития в культуре (ГБС АН СССР) и природных местообитаниях. При этом использовались феноспектры изучаемых видов в природе, приводимые в работах И. Г. Серебрякова и Р. А. Карписоновой по Московской области; Т. К. Горышиной по Белгородской области; К. Р. Витко по Молдавии; Н. Б. Беляниной по Крыму; И. И. Андреевой, А. А. Дмитриевой, Г. С. Татишвили, М. Г. Зангиева по Кавказу; Ш. Камалова по Средней Азии; Г. Э. Куренцовой и Б. П. Степанова по Дальнему Востоку.
Феноритмотипы. Древний по происхождению, сложный по структуре фитоценоз — широколиственный лес — характеризуется специфической сезонной ритмикой. Чем сложнее фитоценоз, тем более разнообразны феноритмотипы растений, его слагающих. По наблюдениям в опыте интродукции многолетники могут быть отнесены к пяти феноритмотипам:
А. Виды, вегетирующие неполный вегетационный период: 1 — эфемероиды, вегетируют с начала весны до начала лета; 2 — гемиэфемероиды, вегетируют с начала весны до середины лета.
Б. Виды, вегетирующие полный вегетационный период: 3 — весеннелетнезеленые, вегетируют с весны до начала осени; 4 — весенне-летне — осеннезеленые, вегетируют с весны до установления снежного покрова.
В. Виды, сохраняющие способность к вегетации в течение всего года: 5 — весенне-летне-зимнезеленые.
Эфемероиды (А-1) в Москве вегетируют с момента освобождения из-под снега до середины июня. К ним отнесено 28 видов, привезенных из всех районов распространения широколиственных лесов (виды родов Scilla, Corydalis, Gagea, Galanthus, Gymnospermium, Shibateranthis и др.).
Температурные границы периода вегетации эфемероидов колеблются от 1—2° в начале и до 15—16° в конце вегетации. Рост и развитие растений происходит в условиях светлой и полутеневой фаз при значительных колебаниях температуры. По данным Т. К. Горышиной, эфемероиды являются светолюбивыми, холодостойкими растениями. Высокий уровень фотосинтеза позволяет растениям интенсивно расти и полностью использовать краткий период светового комфорта в жизни леса. В Москве их рост (в1 —а3) продолжается 15—20 дней.
Продолжительность вегетации эфемероидов меняется по годам довольно значительно (от 45 до 100 дней). Эти колебания определяются как датой начала роста (связанной со сходом снега), так и датой окончания вегетации, которая наступает позже в условиях холодного влажного лета (1977, 1978 гг.) и раньше после жаркой сухой весны (1975, 1979 гг.). Кроме того, длительность вегетации эфемероидов зависит от их видовых особенностей: она наименьшая у видов рода Corydalis (40-55 дней) и наибольшая у видов рода Galanthus (60—100 дней).
Гемиэфемероиды (А-2) вегетируют с ранней весны (начало—середина апреля) до середины лета (июль—август).
К ним отнесено 25 видов (виды родов Adoxa, Allium, Arum, Hylomecon и т. д.) разного географического происхождения.
Вегетация гемиэфемероидов начинается при низких положительных температурах. Пожелтение листьев отмечается в июле, оканчивается в начале—середине августа. В годы с засушливым маем—июнем (1972 и 1979 гг.) вегетация гемиэфемероидов закончилась в июле. Однако даже этот сокращенный период вегетации используется неравномерно. Для всех гемиэфемероидов характерен интенсивный рост ранней весной, продолжающийся 20—30 дней во время светлой и полутеневой фаз. Например, период от начала роста (в1) до окончания (в3) у Allium ursinum в среднем 29 дней, A. meliophilum — 29, Hylomecon vernalis — 25, Conioselinum tataricum — 53 дня. Плодоношение этих растений наступает в условиях летнего затенения. По своему внешнему облику (крупные темнозеленые, относительно тонкие листья) гемиэфемероиды относятся к теневым мезофитам.
Весенне-летнезеленые (Б-3) вегетируют с весны до начала осени. К ним отнесено 163 вида (Paeonia, Polygonatum, Paris, Actaea, Campanula и др.), распространенных в широколиственных лесах повсеместно.
Начинают отрастание эти виды в разных температурных условиях в разные сроки (от начала апреля — пионы, до мая — ариземы), но окончание их вегетации наступает в близкие сроки, как правило, с наступлением первых заморозков. Однако и при отсутствии заморозков весенне-летне-зеленые виды заканчивают вегетацию практически в те же сроки (в сентябре-октябре) , т. е. это виды с естественно ограниченным сроком вегетации. Это положение подтвердилось необыкновенно теплой и продолжительной осенью 1974 г., когда первый заморозок был отмечен лишь в ноябре. В зависимости от географического происхождения образцов наблюдались различия в сроках окончания их вегетации.
Виды из Подмосковья закончили вегетацию первыми, затем на 10—20 дней позже закончили вегетацию близкие виды с Дальнего Востока, где осень теплее и продолжительнее. Еще позже закончилась вегетация видов из Средней Азии и Кавказа, т. е. в условиях теплой и продолжительной осени проявился присущий виду ритм, выработанный в определенных экологических условиях и сохранившийся даже после многих лет культуры.
Жизнедеятельность весенне-летнезеленых видов протекает в основном в условиях теневой фазы. Многие из них являются тенелюбивыми растениями, плохо переносящими избыток освещенности (виды родов Paris, Нераtica, Arisaema, Asarum и др.). На свету у них наблюдается хлороз листьев.
К весенне-летне-осеннезеленым (Б-4) отнесено 30 видов, большинство которых привезено из южных лесов (Salvia glutinosa, Brunnera macrophylla, Osmunda regalis и др.). Они начинают вегетацию в разные сроки весны, а осенью уходят под снег зелеными. В мягкие зимы многие из них сохраняют зеленые листья до весны (Aposeris foetida, Geranium rectum). Однако в основном их листья отмирают в течение зимы. Продолжительность вегетации видов этой группы лимитируется длиной вегетационного периода. В течение вегетационного периода многие из весенне-летне-осеннезеленых растений образуют по две генерации листьев и отличаются медленным, длительным ростом. Так, в течение всего лета появляются новые листья у Aegopodium alpestre. Asarum intermedium, Aposeris foetida, Pulmonaria angustifolia, P. mollissima, P. rubra и др. Фотосинтез подобных растений летом держится на низком уровне, осенний фотосинтез незначителен или отсутствует. Как правило, это тенелюбивые и теневыносливые мезофиты.
Весенне-летне-зимнезеленых (В-5) в коллекции насчитывается 94 вида. Это биологически вечнозеленые растения, т. е. несущие ассимилирующие зеленые органы в течение всего года. По И. Г. Серебрякову, к ним относятся вечнозеленые и летне-зимнезеленые растения (Asarum europaeum, Sanicula europaea, Vinca minor, Epimedium colchicum и др.). Вегетация этих растений продолжается от снега до снега. Их жизнедеятельность основывается на высоком весеннем и низком летнем фотосинтезе. Так, в ряде работ показано, что перезимовавшие листья способны ранней весной в период светлой фазы энергично фотосинтезировать. При этом на их долю приходится до 1/5 из общей годичной продукции органического вещества. Большинство видов этой группы тенелюбивы и относительно термофильны. Привезены они из разных районов, но в основном из лесов Кавказа, Крыма и Карпат.
Перечисленные феноритмотипы описывались и другими авторами (иногда под другими названиями). Так, в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» выделено 5 феноритмотипов: эфемероиды, гемиэфемероиды, летневегетирующие с ранним началом вегетации, летневегетирующие виды с поздним началом вегетации, вечнозеленые. Р. С. Верник в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии выделяет четыре группы растений: эфемероиды, гемиэфемероиды, летнезеленые и зимнезеленые. Г. С. Малышева, изучая широколиственные леса Кавказского государственного заповедника, отмечает в них 7 феноритмо типов: ранневесеннезеленые, весенне-раннелетнезеленые, летнезеленые, весеннеосеннезеленые, летне-зимнезеленые, вечнозеленые и осенне-зимне-весенне-зеленые. И. И. Андреева выделяет 4 феноритмотипа в буково-каштановых лесах батумского побережья Кавказа: эфемероиды, летнезеленые, летне-зимнезеленые, вечнозеленые.
Несмотря на некоторую разницу в терминологии, по существу все исследователи отмечают одинаковый состав феноритмотипов в широколиственных лесах разных географических районов. Отличия заметны лишь в их количественном соотношении.
Приведенные данные показывают, что количественное соотношение феноритмотипов прежде всего отражает экологические условия местонахождения лесов Так, эфемероиды и гемиэфемероиды (А) наиболее многочисленны в лесах засушливых районов (Средняя Азия, Молдавия, лесостепь Восточно-Европейской равнины), где теплая и влажная весна — наиболее благоприятный период для роста и развития растений.
Число видов с зимующими листьями (В) — показатель зимних условий. Они наиболее многочисленны в субтропических лесах Колхиды и южных лесах Молдавии, где имеются благоприятные условия для круглогодичной вегетации. Их количество уменьшается в лесах Приморья и лесостепи, для которых типичны бесснежные, сухие зимние периоды. По мнению Т. И. Серебряковой, преобладание в лесах Колхиды растений с зимующими листьями является показателем древности этих лесов.
Однако многолетние наблюдения за растениями при их интродукции в ГБС АН СССР показали, что признак наличия зимующих листьев отличается большой изменчивостью. Так, из 94 видов, отнесенных к феноритмотипу весенне-летне-зимнезеленых, 17 неоднократно становились весенне-летне-осеннезелеными. Ежегодно уходя под снег с зелеными листьями, они сохраняли их до весны лишь в мягкие многоснежные зимы.
При этом проявляется определенная закономерность в том, что виды с зимующими листьями, перенесенные в Москву из районов с более мягкими зимами (Карпаты, Кавказ), частично теряют здесь способность сохранять листья зимой и, наоборот, виды из районов с более суровыми зимами (Приморье) приобретают в Москве эту способность. Известны случаи, когда в разных природных районах один и тот же вид относился к разным феноритмотипам. Например, Asperula odorata является зимнезеленым видом в Англии, факультативно зимнезеленым в Белгородской обл. и летнезеленым в Кавказском заповеднике. О влиянии погодных условий зимы на сохранение зимующих листьев имеются указания в работах И. Г. Серебрякова, Т. К. Горышиной. Подобные факты при интродукции отмечала Т. В. Шулькина. При сравнении длительности вегетации растений разных феноритмотипов в природе и культуре отмечается, что этот показатель значительно изменяется в связи с метеорологическими условиями даже в одном районе. Сроки вегетации и ее длительность в лесах разных географических районов определяются климатическими условиями последних.
В целом выражена тенденция увеличения продолжительности вегетации растений всех феноритмотипов в лесах более южных районов. Например, многие травянистые растения в Колхиде вегетируют в течение всего года за счет увеличения числа генераций побегов в течение года.
При интродукции в Москве увеличивается длительность вегетации видов, которые по сравнению с природными попадают в более благоприятные условия. Например, у эфемероидов и гемиэфемероидов из лесов Дальнего Востока, где весна — холодный, относительно сухой период у некоторых гемиэфемероидов из Средней Азии. Так, по литературным данным, в Средней Азии к группе темиэфемероидов, заканчивающих вегетацию к летнему засушливому периоду, относятся: Aegopodium tadzhikorum, Milium effusum, Polygonatum roseum, Dictamnus angustifolius, Poa nemoralis.
В Москве это весенне-летнезеленые виды, заканчивающие вегетацию с наступлением заморозков. В то же время часть гемиэфемероидов из Средней Азии и в Москве вегетируют неполный вегетационный период (Arum korolkovii, Eremurus robustus, Ligularia thomsonii, Conioselinum tataricum). Сокращается вегетация у растений, попавших в менее благоприятные условия. Например, Galanthus woronowii в районе Батуми вегетирует 120 дней, а в Москве — 80—90. Период вегетации весенне-летнезеленых видов в Москве короче, чем в природе у растений из южных лесов, и такой же, как у растений из Приморья. Естественно, что вегетация растений с зимующими листьями в Москве значительно сокращается по сравнению с районами, где возможна зимняя вегетация (Кавказ, частично Крым, Карпаты).
Приведенные примеры указывают на высокую изменчивость признаков феноритмотипа (длительность вегетации, периодичность развития листьев), обусловленных прежде всего климатическими факторами. Оказалось, что принадлежность к феноритмотипу — признак факультативный. При интродукции растений, особенно в районы с несхожим климатом, происходит адаптивное изменение именно этих признаков, что приводит в некоторых случаях к переходу вида из одного феноритмотипа в другой.
Анализ группы видов, объединенных в феноритмотипы, показывает, что виды одного рода часто относятся к разным феноритмотипам. Например, в роде Vinca — V. erecta (Средняя Азия) — теми эфемероид; V. herbacea (Молдавия, Крым, Кавказ) — весенне-летнезеленый, V. pubeseens (Кавказ) и V. minor (Восточно-Европейская равнина, Карпаты, Кавказ) — весенне-летне-зимнезеленые. В роде Hepatica — Н. nobilis (Восточно-Европейская равнина, Карпаты) — весенне-летне-зимнезеленый вид, Н. asiatica (Приморье) — весенне-летнезеленый, Н. falconeri (Средняя Азия) — весенне-летне-осенне-зеленый. В роде Ranunculus — R. ussuriensis (Дальний Восток) — эфемероид, R. baldschuanicus (Средняя Азия) — гемиэфемероид, R. cassubicus (Москва) — весенне-летнезеленый и т. п. Видимо, принадлежность к определенному феноритмотипу не имеет генотипического значения и, видимо, не отражает эволюционное положение вида.
Начало весеннего отрастания. Существенную роль в жизни лесных многолетников играет срок их весеннего отрастания. Для лесных многолетников, рост и развитие которых в течение большей части вегетационного периода протекает при резком недостатке света, большое значение имеет возможность использовать для ассимиляции весеннюю светлую фазу. Возможность ассимиляции определяется наличием ассимилирующих органов, т. е. листьев. Большую роль играют перезимовавшие листья, которые начинают активно фотосинтезировать сразу после схода снега, но у остальных растений использование светлой фазы для фотосинтеза зависит от сроков начала весеннего отрастания, формирования листовой поверхности.
Весна в Москве — время температурных контрастов, преобладания пониженных положительных температур, обилия света и влаги под пологом леса. В конце апреля—мае происходит резкое потепление, и средние температуры мая обычно в 2—3 раза выше апрельских.
Многолетние наблюдения на экспериментальном участке позволили среди лесных многолетников выделить три группы по срокам весеннего отрастания:
I. Ранние — отрастают одновременно с освобождением земли от снега (129 видов — 38%).
II. Средние — отрастают несколько позднее, но до начала распускания почек на дубе (151 вид — 44%).
III. Поздние — отрастают почти одновременно с распусканием почек на дубе (60 видов — 18%).
I. К ранним относятся виды родов Isopyrum, Scilla, Corydalis, Galanthus, Adoxa, Allium, Eremurus, Paeonia, Aegopodium, Pulmonaria, Primula, Anemone, т. е. все эфемероиды, гемиэфемероиды. Сроки их весеннего отрастания совпадают со сроками схода снежного покрова и соответственно им изменяются по годам. Иногда после теплых зим, когда почва талая, рост этих растений начинается под снегом, и ростки пробивают снежный наст. Такое явление наблюдалось в 1971, 1975 и 1978 гг. Этим растениям свойственно начинать рост и в промерзшей почве. Например, в 1979 г., когда почва к весне промерзла до глубины 30—50 см, они начали отрастать сразу после схода снега 16—18 апреля. Температура воздуха в это время обычно низкая положительная. Характерны температурные контрасты, особенно на уровне травостоя. Обработка многолетних данных показала, что связь между началом отрастания большинства видов ранних и среднесуточной температурой 1° статистически достоверна.
Для доказательства достоверности связи сроков отрастания видов с определенными среднесуточными температурами вычислялся коэффициент корреляции. Расчет производился с использованием данных по температуре и числу дней с анализируемой температурой от даты схода снега до начала отрастания вида и отклонений этих величин от своих средних.
Скорость роста растений увеличивается при более высоких температурах. При возврате холодов, вторичном промерзании почвы, как это было в 1974 и 1979 гг., рост не прекращается, лишь снижается его интенсивность. Холодоустойчивость ранних видов нашла свое подтверждение весной 1974 и 1979 гг. В эти годы начавшие рост растения попали под длительные (до 5—6 сут) морозы, доходившие, до минус 6 — 8°, и практически при этом не пострадали.
Как уже отмечалось, фотосинтез ранних лесных многолетников настолько интенсивен, что служит основой всей годичной продукции их биомассы. Т. К. Горышина установила, что активный фотосинтез у эфемероидов выполняется короткими «вспышками» фактически за несколько солнечных дней (от начала отрастания до цветения).
В состав ранней группы входят виды, разные по географическому происхождению и систематическому положению. Но сроки их отрастания близки, что указывает на экологическое единство. Виды одного рода отрастают почти одновременно, хотя можно заметить тенденцию более позднего отрастания видов из лесов Крыма и Кавказа. По годам колебания в сроках отрастания могут достигать 20—30 дней.
II. К средним относятся виды родов Actaea, Epimedium, Campanula, Thalictrum, Paris и др. Это виды разных феноритмотипов. Температурные пороги начала их роста несколько выше, чем у ранних, — около 5°. Сумма положительных температур к началу роста колеблется от 60 до 100°. Статистически достоверные связи начала роста с устойчивыми среднесуточными температурами 5° устанавливаются для видов родов Geranium, Actaea, Asarum, Symplocarpus. Hepatica, но эта связь не достоверна для видов родов Campanula, Helleborus, Meehania и некоторых других, которые начинают отрастать при среднесуточных температурах 4—6°. Но общая приуроченность начала роста этих растений к среднесуточным температурам, близким к 5°, прослеживалась в течение многих лет.
Сроки их отрастания за годы наблюдений колебались от конца марта в 1975 г. до начала мая в 1979 г. Но во все годы наблюдений виды этой группы начинали отрастать до распускания почек на дубе, т. е. имели возможность хотя бы частично использовать для ассимиляции светлую весеннюю фазу.
Виды одного рода начинают вегетацию в близкие сроки, хотя и в этой группе заметна тенденция более позднего отрастания видов из районов с теплыми веснами (Кавказа, Крыма, Карпат). В составе группы имеются виды разного географического происхождения.
III. К поздним относятся все виды лесных папоротников, виды родов Arisaema, Ruscus, Aristolochia, Phryma, Plectranthus, Chloranthus, DanaS и др.
Отрастание этих видов начинается с установлением устойчивого тепла и обычно совпадает с распусканием почек у дуба, что наблюдается в среднем в конце первой декады мая. В это время среднесуточные температуры воздуха колеблются около 7—10°, почва прогревается, а сумма положительных температур — около 120—240° Распускание почек на дубе и интенсивный рост его листьев сопровождается быстрым падением освещенности под пологом леса. Практически большинство поздних начинает рост в условиях полутеневой и теневой фаз.
За годы наблюдений сроки отрастания этих видов значительно (в пределах 25—30 дней) колебались. И в данном случае относительно раньше отрастали виды с Дальнего Востока, позднее — с Кавказа и Крыма. Виды одного рода отрастали в близкие сроки.
Анализ группы по географическому происхождению видов и их систематической принадлежности показывает, что это в основном представители древних, примитивных семейств (Aristolochiaceae, Chlorantaceae, Polypodiaceae) и родов, связанных своим происхождением с полтавской субтропической флорой (Arisaema, Ruscus и др.), которыми богаты леса Кавказа и Дальнего Востока, откуда они главным образом и привозились. Видимо, эти растения не только более термофильны, но и, сформировавшиеся в условиях тропических лесов с их постоянно пониженной освещенностью на уровне травостоя, приспособились к ассимиляции в тени. Как показано в работах физиологов, это возможно путем снижения компенсационного пункта, использования кратковременных солнечных пятен, увеличения содержания хлорофилла.
Сравнение данных о начале весеннего отрастания лесных многолетников в природе и культуре показало их идентичность. В лесах всех описываемых районов выделяются три группы видов по сроку весеннего отрастания: ранние, средние и поздние. Меняется лишь их количественное соотношение. Причем в лесах всех описываемых районов преобладают виды ранней группы, что подчеркивает их ведущую фитоценотическую роль в сложении травостоя широколиственных лесов и исторически выработавшуюся приуроченность трав к данным типам леса с их короткой весенней светлой фазой.
Значительные различия отмечаются в количестве поздних видов. Они преобладают в лесах наиболее древнего типа, богатых реликтовыми видами, т. е. в лесах Дальнего Востока и Кавказа.
Сходство количественного соотношения описываемых групп в лесах Кавказа и Дальнего Востока, разных по современным климатическим условиям, но близких по времени происхождения (наиболее хорошо сохранившиеся остатки третичных лесов тургайского типа), подчеркивает эволюционный характер описываемого признака.
Конкретные сроки отрастания видов разных групп в природных местообитаниях также зависят от температурного режима и меняются в разные годы. Но в среднем в Колхиде ранние виды начинают отрастать в конце января—начале февраля, в Молдавии и Средней Азии — в середине марта, на юге Приморского края — в конце марта, на Восточно-Европейской равнине — в начале апреля. Виды поздней группы начинают отрастать в Колхиде в начале апреля, в Молдавии — в конце апреля, на Восточно-Европейской равнине — в первой декаде мая, на Дальнем Востоке — в середине мая. Близкие виды одного рода и в природе отрастают одновременно.
Сравнение состава групп по началу весеннего отрастания в природе и опыте интродукции показало их сходство. Видовой состав групп постоянен, он сохраняется в годы с разными метеорологическими условиями. Существует разница в датах, но очередность отрастания видов сохраняется даже в годы с экстремальными условиями, она одинакова в природе и культуре.
При анализе видового состава групп выявляется, что виды одного рода вне зависимости от их географического происхождения, как правило, относятся к одной группе. Имеющиеся исключения касаются крупных, сложных по эволюции родов — Carex, Lathyrus, Viola, Polygonatum. Так, в роде Polygonatum, почти все виды которого относятся к средним, поздно начинают отрастать виды типа Verticillatum, которые предлагают выделить в отдельный род. Вообще в группе поздних отмечается преобладание родов древних, из примитивных семейств, Амплитуда колебания сроков отрастания по годам одинакова для разных групп и лежит в пределах 20—30 дней. Она наименьшая (до 10—12 дней) у древних родов тропического происхождения — Osmunda и Ruscus, отрастающих лишь при устойчивом тепле. Амплитуда равнозначна для местных видов и привезенных из других районов и зависит от погодных условий и родовой принадлежности. Таким образом, признак принадлежности к группе по началу отрастания — признак константный, имеющий систематическое и эволюционное значение.
Цветение — один из наиболее важных моментов в жизни растения. Сроки наступления цветения определяются как внутренними причинами (морфологией побега и степенью сформированности цветка в почках возобновления), так и внешними экологическими факторами.
Многолетние наблюдения позволили установить, что из 340 видов, испытанных в опыте интродукции, цвело 299, не считая папоротников. По срокам зацветания они разделены на три группы: весенние (В), весенне-летние (BЛ) и летние (Л).
К весенней группе относятся растения, зацветающие в период от снегосхода до начала развертывания почек на дубе, — эдификаторе широколиственных лесов Подмосковья. Это время низких положительных температур, частых возвратов холодов и высокой освещенности, обычно от начала апреля до начала мая. В составе этой группы 72 вида: это эфемероиды и гемиэфемероиды и виды родов Asarum, Cyclamen, Primula, Helleborus, Hepatica, Trillium, некоторые Allium, Pulmonaria и др. Среди них виды всех описанных ранее феноритмотипов.
Раннее зацветание данных растений обусловливается тем, что цветки в их почках возобновления почти полностью формируются уже осенью. Летне-осеннее заложение цветков наблюдается в широколиственных лесах у 50—60% видов, в том числе и у всех цветущих весной. Но если возможность раннего цветения определяется сформированностью цветка в почке возобновления, то конкретная дата зацветания зависит от температурного режима весны.
За годы наблюдений сроки и продолжительность цветения растений этой группы сильно варьировали. Самое раннее цветение наблюдалось в 1975 г., когда снег сошел в конце марта и сразу установились теплые погожие дни со среднесуточной температурой около 10° С. Наиболее поздно зацвели описываемые виды после суровой зимы 1978/79 г., когда почва глубоко промерзла, а в середине апреля 1979 г. стояли устойчивые морозы. Разница в сроках зацветания по годам достигает у этой группы почти месяц. Причем амплитуда колебания дат зацветания растений местной флоры и интродуцентов оказалась одинаковой, например, близкими были сроки зацветания Hepatica nobilis и Н. asiatica. Степень лабильности в данном случае определяется не географическим происхождением наблюдаемого растения, а его видовыми особенностями. Так, у видов рода Hepatica отмечены колебания в сроках зацветания по годам в 21—24 дня, а у видов рода Anemone — в 14—16 дней и т. п.
Продолжительность цветения описываемых видов больше в холодные влажные весны (1976, 1978 гг.), меньше — в сухие, теплые (1975 г.). Разница достигает 12—20 дней и зависит от погодных условий.
Многие весенние виды зацветают раньше, чем начинается интенсивный рост их листьев, например, виды родов Hepatica, Symplocarpus. Видимо, температурный порог роста генеративных побегов у них ниже, чем вегетативных. В теплые весны листья интенсивно растут во время цветения, в холодные — рост листьев задерживается, что, по-видимому, объясняется обеспеченностью раноцветущих растений с осени запасами питательных веществ, сосредоточенных в подземных органах, и их цветение не зависит от ассимилирующей деятельности листьев. Цветки этих видов очень холодостойки и не погибают даже при понижении температуры до — 8°, как это наблюдалось весной 1979 г.
Большинство весенних растений имеет сиренево-розовые цветки. Известно, что яркие синие, розовые и фиолетовые оттенки цветков — это результат образования антоциана при низкой температуре. Наиболее яркие, насыщенные тона окраски цветков наблюдаются в холодную погоду, как это было весной 1974 и 1979 гг. у Scilla bifolia, Helleborus purpurascens, Hepatica nobilis и др., в теплую погоду окраска цветков тускнеет.
Виды весенне-летнего цветения зацветают во второй декаде мая — первой декаде июня, т. е. в период от начала развертывания почек дуба до полного облиствения, когда под пологом леса тепло, влажно и относительно светло. Это период наибольшего экологического комфорта. К группе отнесен 131 вид, принадлежащий ко всем феноритмотипам, кроме эфемероидов. Это виды родов Sanicula, Vinca, Arisaema, Arum, Epimedium, Symphytum, Carex, Glechoma, Convallaria, Paris, Polygonatum; Paeonia, Euphorbia, Pulmonaria mollissima и др., произрастающие в лесах разных географических районов. У большинства видов весеннелетнего цветения зачатки цветков в почке возобновления закладываются осенью (виды родов Actaea, Melica, Geranium, Paris, Polygonatum). Однако у некоторых видов, например Asperula odorata, цветки закладываются весной. В этой группе преобладают растения с белыми и желтыми цветками, выделяющимися в тени леса. За годы наблюдений сроки и продолжительность их цветения варьировали так же, как и у весенних. Колебания в сроках начала цветения достигали почти 30 дней, в продолжительности цветения 11—17 дней, что определялось метеорологическими показателями года. Близкие виды одного рода зацветали в близкие сроки, но виды из южных лесов зацветали при более высоких температурах, что видно из сравнения видов родов Convallaria, Polygonatum, Sanicula.
Виды летнего цветения в широколиственных лесах немногочисленны. Их цветение приходится на период глубокого затенения под пологом леса, повышенных температур, а в некоторых районах (Крым, Средняя Азия) и недостатка влаги.
К этой группе отнесено 96 видов, зацветающих в июне—августе. Среди них наиболее многочисленна группа лесных злаков (виды родов Brachypodium, Diarrhena, Festuca, Piptatherum и др.), представители семейства астровых (виды родов Cicerbita, Crepis, Inula, Centaurea, Ligularia, Solidago и др.), колокольчиковых (Campanula, Phyteuma, Symphyandra), виды рода Aruncus: A. asiaticus; Aruncus vulgaris.
Сроки зацветания у летнецветущих видов по годам колеблются меньше, чем у ранее описанных групп. Сроки цветения интродуцированных и местных видов изменялись в равных пределах. Продолжительность цветения растений этой группы больше, чем у раноцветущих видов. У некоторых видов (Salvia glutinosa, Solidago vixgaurea, Cicerbita macrophylla, Lathyrus laxiflorus) она достигает 60—70 дней, Длительность цветения некоторых из них сокращается в засушливые годы, как это наблюдалось в 1972, 1975, 1979 гг. Однако у наиболее поздноцветущих видов, которые в сухие, жаркие годы зацвели раньше, а цвели как обычно до осенних заморозков, длительность цветения в эти годы увеличивалась (Solidago virgaurea, Salvia glutinosa, Lathyrus megalanthus, Aconitum arcuatum). Большинство летних видов зачатки цветков и соцветий закладывают весной текущего года, поэтому обилие их цветения не зависит от особенностей зимнего периода и ранней весны.
Сравнение сроков зацветания растений со среднесуточными температурами показывает, что ход кривой зацветания видов коллекции в первой половине лета идентичен кривой среднесуточных температур за тот же период: по мере повышения температуры увеличивается число зацветающих видов, В середине лета температуры уже не играют существенной роли. Подобная закономерность отмечалась И. С. Томкусом, который подчеркивал, что метеорологические показатели могут применяться с достоверностью для характеристики фаз сезонного развития растений только весной. Сравнение данных по цветению изучаемых видов в природе и культуре выявило тенденцию к сокращению в условиях интродукции продолжительности цветения по сравнению с природой, видимо, за счет более выровненного экологического фона.
Согласно правилу «уподобления большинству видов в фитоценозе», сформулированному И. Г Серебряковым, можно было ожидать, что циклы цветения интродуцированных видов будут приближаться к местному типу. Сравнение ритма цветения одних и тех же видов в природе и опыте интродукции подтвердило это предположение. Интродуцированные виды зацветают в Москве в сроки цветения соответствующей группы местных видов. При этом весенние и весенне-летние виды из лесов с теплой весной (Кавказ, Карпаты, Крым) зацветают в Москве позже, чем в природе, а из Приморья, где весна холодная и продолжительная, — раньше. Виды летние из районов с теплой продолжительной осенью (Кавказ, Приморье) зацветают в Москве раньше.
Многолетние наблюдения показали, что признак принадлежности к группе цветения константен, так как видовой состав групп сохраняется в разные годы. Незначительные исключения наблюдались в 1970 и 1979 гг., когда после суровых зим некоторые виды зацвели значительно позже обычного и попали в другую группу. В целом же при интродукции меняются сроки наступления цветения, но не меняется их приуроченность к определенной экологической нише, связанной с ростом и развитием листьев на эдификаторе — широколиственной породе.
Рассмотрение фенологических спектров широколиственных лесов разных географических вариантов позволяет выделить те же группы по срокам зацветания, приуроченные к определенным световым фазам в жизни леса. Меняется лишь их количественное соотношение.
Весенние преобладают в колхидском типе леса, где максимум цветения отмечается в период светлой весенней фазы: в конце марта — начале апреля. Весенне-летние обеспечивают максимум цветения травостоя широколиственных лесов в равнинных лесах Европы и в орехово-плодовых лесах Средней Азии в период полутени, т. е. в мае. В Приморье и в районах буковых лесов Кавказа, где обычны теплые продолжительные осенние периоды, многочисленны летние виды. В целом разнообразие сроков роста и цветения лесных многолетников отражает фенологическую насыщенность широколиственных лесов, что является признаком древности и слаженности сообщества.
Плодоношение. Нормальное прохождение растением в условиях интродукции всего жизненного цикла, вплоть до созревания семян — показатель успешности его адаптации к новым условиям.
В нашем опыте из 340 испытанных видов цвели 299, а плодоносили 277 видов, т. е. 81%. Первыми (в середине июня) плодоносят эфемероиды, затем — в начале — середине июля — гемиэфемероиды и другие весенние. Большинство видов лесных многолетников плодоносят в августе. Лишь у нескольких видов, зацветающих в конце августа—сентябре, семена не успевают созревать (Plectranthus excisus, иногда Salvia glutinosa, Astilbe chinensis).
Древний по происхождению, сложный по структуре, богатый флористически фитоценоз — широколиственный лес — характеризуется специфической сезонной ритмикой растений, его слагающих. Травянистый ярус этого фитоценоза — структурная единица, жизнедеятельность которой регулируется эдификатором сообщества — древесным ярусом. В сезонном изменении экологических условий под пологом леса на уровне травостоя в течение вегетационного периода выделяется четыре фазы, определяемые степенью развития листвы на деревьях. Каждая фаза характеризуется комплексом присущих ей экологических условий и с каждой связан пик жизнедеятельности той или иной группы растений.
Растения травянистого яруса широколиственных лесов относятся к пяти феноритмотипам, отличающимся по срокам начала и конца вегетации и отражающим пути приспособления растений к лесной обстановке: эфемероиды, гемиэфемероиды, весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые и весенне-летне-зимнезеленые. Виды перечисленных феноритмотипов характерны для широколиственных лесов разных географических районов, меняется лишь их количественное соотношение. Эфемероиды и гемиэфемероиды наиболее многочисленны в лесах засушливых районов (Молдавия, Средняя Азия); весенне-летнезеленые преобладают в лесах, распространенных в районах с суровыми, малоснежными зимами (Приморье); растения с зимующими листьями характерны для лесов южного типа (Крым, Кавказ). Опыт интродукции растений разных феноритмотипов показал, что феноритмотип — категория экологическая и может изменяться. Поэтому принадлежность к определенному феноритмотипу для ряда видов — признак факультативный. Ритмика вида подвижна, изменчива. Эта изменчивость — результат адаптации растений к новым условиям. Наиболее изменчив показатель длительности жизни листьев. Как правило, он изменяется в сторону увеличения при переселении растений из более суровых условий в более мягкие и наоборот. Принадлежность к определенному феноритмотипу, видимо, не связана с систематическим и эволюционным положением растения, близкие виды одного рода могут относиться к разным феноритмотипам.
Установлено, что наиболее константным признаком сезонного ритма растений, имеющим систематическое и эволюционное значение, является срок их весеннего отрастания. Виды широколиственных лесов СССР делятся на три группы по этому признаку: ранние, средние и поздние. Растения первых двух групп начинают рост и интенсивно растут в условиях пониженных положительных температур; рост поздних происходит при установлении устойчивого тепла.
Видовой состав групп постоянен, он сохраняется в годы с разными метеорологическими условиями и одинаков в природе и культуре. Близкие виды одного рода начинают отрастать в близкие сроки (вне зависимости от географического происхождения), что указывает на генотипическое значение этого признака. Наиболее древние роды относятся в основном к поздним, что подчеркивает эволюционный характер данного признака. Амплитуда колебания дат отрастания по годам одинакова у местных и интродуцированных видов.
В лесах всех районов преобладают ранние виды, что подчеркивает их ведущую фитоценотическую роль и исторически выработавшуюся приспособленность к более полному использованию короткого светлого периода. Увеличение количества поздних отмечено в лесах Кавказа и Дальнего Востока, наиболее богатых реликтовыми видами с тропическими и субтропическими корнями.
В Москве цвело 299 видов лесных многолетников. По срокам цветения они разделены на весенние, весенне-летние и летние. Те же группы по срокам цветения выделяются и в природных местообитаниях. Весенние виды зацветают в период светлой фазы, весенне-летние — в период полутени, а летние — в тени. В Москве конкретные даты зацветания интродуцентов, особенно весеннего и весенне-летнего цветения, колеблются по годам в значительных пределах, определяемых температурным режимом весны. Амплитуда этих колебаний по годам одинакова у местных и интродуцированных видов. По срокам цветения интродуцированные растения приближаются к большинству местных видов, что подтвердило правило «уподобления большинству видов в фитоценозе», сформулированное И. Г. Серебряковым.
Опыт интродукции показал, что большинство (81%) лесных многолетников в Москве нормально проходило весь сезонный цикл роста и развития, что подтверждает их высокую перспективность в культуре.