Факультет

Студентам

Посетителям

Щитовидная железа эмбрионов птиц

Морфогенез щитовидной железы птиц изучен Энтин.

Автор показала, что у 6-дневного куриного эмбриона щитовидная железа представлена сплошной железистой паренхимой. Затем, после врастания кровеносных сосудов и соединительной ткани, железа к 8-му дню делится на тяжи двурядного эпителия. В железе 12-дневного эмбриона появляются отдельные клеточные группы и капли коллоида, а у 14-дневного имеются вполне сформированные фолликулы, количество которых в дальнейшем возрастает. Изучая изменение объема щитовидной железы в течение развития куриного эмбриона, Гамбаро делит весь период на 5 стадий. В течение 2-й (10—11-й день) и 4-й (18—19-й день инкубации) стадий автор наблюдал быстрый рост железы, а в конце 5-й — заметное уменьшение объема. Рост щитовидной железы обусловлен ростом железистой ткани, фильтрацией жидкости из окружающей ткани и из кровеносных сосудов, а также появлением коллоида — гормона. Автор считает, что полная дифференциация железы достигается только к моменту вылупления. При электронномикроскопическом исследовании щитовидной железы 11-дневного куриного эмбриона Фужита и Махино обнаружили, что вначале в клетках цитоплазмы появляются гомогенные крупные капли коллоида, окруженные оболочками; затем капли коллоида увеличиваются и вступают в контакт с такими же каплями в других клетках (так как клеточные и коллоидные оболочки исчезают) и образуют простейшие коллоидные фолликулы, которые в свою очередь сливаются с соседними, формируя типичные фолликулы. А по данным Хильфер, фолликулы в железе впервые обнаруживаются на 8-й день и к 14-му дню развития щитовидная железа куриного эмбриона вполне сформирована и сходна с железой взрослых птиц. Маро с соавторами, изучая концентрацию меченого йода в щитовидной железе куриного эмбриона, показал, что в развитии железы имеются две четко различающиеся фазы. Первая — между 8-м и 10-м днем, когда железа еще не имеет пузырчатого строения, но уже адсорбирует меченый йод из крови, причем концентрация его в железе зависит от его количества в крови. Вторая — после 10-го дня, когда железа уже имеет пузырчатое строение; концентрация меченого йода в ней не зависит от его количества в крови.

Функцию щитовидной железы куриного эмбриона изучил гистохимическими методами Студитский. Формирование фолликулов в железе, по данным автора, происходит на 11-й день, что соответствует началу функционирования железы и секреции гормона в кровь. Начиная с 17—18-го дня инкубации и до вылупления щитовидная железа куриного эмбриона находится в состоянии повышенной активности, выражающейся: а) в усиленном формировании фолликулов, б) в чрезвычайно интенсивном накоплении коллоида, означающем синтез гормона, и в) в разжижении коллоида, свидетельствующем о выведении гормона в кровь. Автор показал также, что щитовидные железы куриного эмбриона топографически связаны с нервными узлами. Исследованиями Мицкевича показано, что морфологическая дифференцировка (формирование фолликулов и накопление коллоида внутри них) совпадает с функциональной активностью (способностью стимулировать метаморфоз головастиков) и биохимической дифференцировкой (способностью включать радиоактивный йод в синтезированный белок). Щитовидная железа эмбриона и взрослых птиц имеет целый ряд сходных признаков, в том числе подобно взрослой железе она после введения метилтиоурацила утрачивает способность накапливать йод.

Исследуя функцию щитовидной железы, Крайчичек связывает изменения в ней в течение развития куриного эмбриона с чередованием стадий роста и дифференциации. Так, начало функции на 8-й день инкубации соответствует подъему роста эмбриона; усиленное выделение гормона с 10-го по 13-й день идет параллельно с подъемом перихондрального окостенения; после фазы покоя наступает снова подъем секреции с 16-го по 18-й день, который совпадает с периодом дифференцировки, соответствующей метаморфозу амфибий перед выходом их на сушу. Автор подчеркивает наличие морфогенетического действия тиреоидного гормона в эмбриональном периоде у птиц. Томмс установил соответствие изменений рисунка кровеносных сосудов с изменениями функциональной активности щитовидной железы в процессе развития куриного эмбриона. По данным Туннеля и Вейда, в биохимической дифференциации тироксина в щитовидной железе куриного эмбриона имеются четкие последовательные стадии: в 8.5 дней — тирозин, в 9.25 — дийодотирозин, а в 9.75 дней — тироксин.

В своем обзоре о роли щитовидной железы в эмбриогенезе птиц Дитерлен-Льевр сообщает, что в первой фазе развития железы (по 10-й день развития куриного эмбриона) синтез гормона происходит автономно, а во второй фазе (с 11-го дня) включается контроль гипофиза. Автор отмечает, что после окончания дифференцировки щитовидной железы биохимические процессы в организме эмбриона интенсифицируются. Введение тироксина в первые дни развития эмбриона ускоряет его рост, и это ускорение сохраняется до конца инкубации.

Реакция щитовидной железы куриного эмбриона к концу инкубации на изменение температуры, как показала Тиксье-Видаль, такая же, как у гомеотермных животных, а именно при снижении температуры на 10° железа начинает интенсивно выделять тиреоидный гормон, в то время как у пойкилотермных такое воздействие тормозит ее функцию.

Щитовидная железа животных, рождающихся слабодифференцированными (голуби, воробьи, крысы, кошки), по данным Войткевича, обладает в начале постэмбриональной жизни слабой биологической активностью по сравнению с железой животных, способных сразу после рождения вести самостоятельный образ жизни (куры, морские свинки.) Исследования Студитского опровергают это положение. По его данным, щитовидная железа птенцовых птиц (грача и голубя) физиологически активна уже на 10-й день эмбрионального развития и, так же как у куриного эмбриона, находится в состоянии повышенной активности к концу инкубации. Данные Мицкевича как бы примиряют оба положения. Автор показал, что у выводковых птиц (куры) дифференциация фолликулов и секреция коллоида начинается относительно раньше (через 43% срока эмбрионального развития), чем у птенцовых (у голубя — через 54%, у воробья — через 61%). В постэмбриональный же период, наоборот, у выводковых наблюдалось спокойное состояние щитовидной железы, а у птенцовых в соответствии с продолжающимися в этот период процессами общего развития она более активна.

Исследуя гистогенез щитовидной железы у индюшиных эмбрионов, Абрамова установила, что синтез коллоида в ней начинается на 11-й, а фолликулы формируются на 13-й день инкубации (заметим, что здесь имеются сходные соотношения с куриным эмбрионом, так как индейки — тоже выводковые птицы). Выделение гормона очень велико до 26—27-го дня инкубации, после чего резко снижается накануне вылупления.

Мицкевич установил, что тироксин из тела несушки переходит в яйца, и считает, что это необходимо для нормального развития на начальных стадиях эмбриогенеза, до начала функционирования собственных щитовидных желез эмбриона. Введение небольшой дозы тироксина в инкубируемые яйца заметно уменьшало содержание гликогена печени куриных эмбрионов, особенно на 11—12-й день инкубации.

Петров показал, что при насыщении яйца йодом (при введении йода в рацион несушек или инъекции раствора йода в воздушную камеру инкубируемых яиц) значительная его часть аккумулируется в щитовидной железе куриных эмбрионов и повышает ее гормонообразовательную функцию. По данным автора, это обусловило ускорение развития эмбрионов, повышение выводимости и лучший рост цыплят. Противоположные данные приводит Роглер с соавторами, получивший при низком содержании йода в рационе кур несушек более высокое продуцирование и выделение тироксина щитовидными железами куриных эмбрионов. При высоком содержании йода в рационе секреция и выделение тироксина были низкими.