Переменное (по сезонам) и неустойчивое (в смене лет) увлажнение приводит к ясно выраженной экологической разнородности растительных группировок, к совмещению в них растений сухих мест и влаголюбов.
Выраженность этого совмещения, амплитуда контрастности экологизма растений уже может быть использована как мера переменности увлажнения.
Положим, мы находимся в Волго-Ахтубинской пойме и регистрируем в ней на плоской сниженной гряде сочетание в значительных обилиях желтого подмаренника (Galium verum), крестовника (Senecia Jacobaea), ситняга (Heleocharis euniglumis), сусака (Butomus umbellatus) и камыша морского (Scirpus maritimus). Согласно данным экологической таблицы, подмаренник «допускает» увлажнение не свыше 55 ступени, крестовник не свыше 63, а влаголюбы требуют, наоборот, более влажных ступеней: ситняг не ниже 72, сусак не ниже 99, а камыш—78. Получаются резкие расхождения ступеней. Можно учитывать амплитуды подобных расхождений и ими характеризовать степень экологической разнородности растительных группировок. Составлять подобные числовые характеристики нетрудно, но они не обеспечивают единообразия и сравнимости оценок переменности увлажнения. Поэтому надлежало проработать специальный экологический ряд переменности увлажнения, а вместе с ним и шкалу. Этот ряд переменности увлажнения полностью развертывается лишь в географическом аспекте. Наиболее равномерное и чуждое засушливых периодов, обеспеченное увлажнение естественно следует искать во влажных приморских климатах, на северо-западе СССР; наоборот, наиболее резкая переменность свойственна климату сухому и континентальному (юго-восточные районы Европейской части СССР, Казахстан, Средняя Азия).
В связи с этим обстоятельством мы смогли приступить к разработке ряда переменности лишь после того, как были составлены и взаимно согласованы (приведены к единой нумерации ступеней) всезональные экологические ряды увлажнения.
Работа над экологическим рядам переменности увлажнения еще далеко не закончена, поэтому публикуемые экологические таблицы переменности увлажнения носят предварительный характер.
Ступени 1—4 — высоко обеспеченное водное питание. Охватывают местообитания с равномерным бескризисным увлажнением. Оно наиболее полно осуществляется во влажном климате, в местах, питаемых залегающими на небольшой глубине подземными водами с устойчивым уровнем. Высокому обеспечению водного питания на луговых полянах благоприятствует окружение их лесом, который уменьшает испарение. Такие местообитания мы нередко встречаем на северо-западе по краям низин и речных долин. Для рассматриваемых местообитаний характерно разрастание зеленых и сфагновых мхов, а также преобладание типичных мезофитов с тонкими широкими листьями («листвяг» по А. П. Шенникову).
Ступени 5—6 — средне обеспеченное водное питание. Растения, характерные для местообитаний с высоко обеспеченным водным питанием, здесь сочетаются с растениями, более выносливыми к временному недостатку влаги. Местообитания этого рода широко распространены во влажном климате лесной зоны. В менее влажных районах рассматриваемые условия создаются при обеспечении водного питания близкими грунтовыми водами (у выходов ключей).
Ступени 7—8 — переменно обеспеченное водное питание. Эти условия еще шире распространены и наиболее обычны для разных местообитаний лесной зоны. Обеспеченность водного питания здесь заметно изменчива по годам и за вегетационный период, но не настолько велика, чтобы вызвать у растений соответствующие защитные приспособления. Ощутимых кризисов в снабжении растений влагой здесь не наблюдается. Южнее такие местообитания приурочены к северным склонам, полянам, к выходам грунтовых вод; эта приуроченность с углублением в степную зону становится все более строгой и узкой.
Ступени 9—11 — умеренно переменное увлажнение. К таким местообитаниям приурочены лучшие луговые залежи и бобовые; омоховение в этих условиях уже малоразвито, так как переменность увлажнения неблагоприятна для большинства мхов. Местообитания этого рода обычны не только в лесной зоне, но и в лесостепи, и южнее. Местообитания такой переменности увлажнения, при достаточном общем его уровне, благоприятны для развития растений, потому что наступающее временами осыхание почвы и понижение уровня грунтовых вод способствуют аэрации почвы, улучшают нитрификацию и другие микробиологические процессы в почве.
Ступени 12—15 — сильно переменное увлажнение. К ним относятся прежде всего луга речных пойм и разного рода понижений, весной затопляемых, летом дренируемых рекой, а также многие материковые местообитания, особенно в степной зоне. Сильной переменности увлажнения способствует солонцеватость почв и наличие в них резко выраженного обогащенного коллоидами и водоупорного иллювиального горизонта. Характерно появление на таких почвах растений, приуроченных преимущественно к заливаемым, местам, — пырея ползучего, лисохвоста лугового, подмаренника мареновидного (Galium rubioides) и др.
Ступени 16—20 — резко переменное увлажнение. Такие условия складываются в долго и поздно заливаемых поймах крупных рек, в лиманах Казахстана и юго-востока Европейской части СССР, подах юга Украины.
При особо резко выраженной переменности увлажнения наблюдаются две различные сезонные фазы: весенняя и раннелетняя фаза затопления и избыточного увлажнения и фаза летне-осеннего недостатка влаги. Фактически в этих условиях имеется совмещение двух совершенно различных группировок растительности. Так, в Волго-Ахтубинской пойме весенний аспект представлен земноводными видами — ситнягом, сусаком, камышами и др., летне-осенний — пыреем ползучим, костром безостым, подмаренниками желтым и мареновидным, крестовником, девясилом британским, мышиным горошком и др. При такой контрастности состава растительной группировки определение увлажнения в виде компромиссной средней ступени приобретает отвлеченный характер, и было бы целесообразно не ограничиваться им, а определять также увлажнение, отражаемое каждой из аспективных групп растений — весенней и летней.
Сопоставляя все проработанные в отношении переменности увлажнения описания растительности по основным группам местообитаний, нам удалось подметить следующие закономерности.
Как общую тенденцию можно отметить увеличение переменности увлажнения с северо-запада на юго-восток, что соответствует общей смене климатических зон; в пределах одной зоны переменность увлажнения увеличивается с запада на восток в соответствии с континентальностью климата.
Среди широко распространенных типов местообитаний наиболее устойчивым увлажнением обладают низинные и верховые болота (торфяники) и белоусовые суходольные луга лесной зоны на подзолистых почвах.
Несколько меньшим постоянством увлажнения отличаются злаково-разнотравные суходольные луга на слабо выщелоченных почвах. Причиной этого является их более южное местонахождение (на переходе к лесостепи) и, возможно, их большее активное богатство почвы. Известно, что одни и те же растения при повышении почвенного плодородия идут на более сухие местообитания; возможно то же происходит и по их отношению к переменности увлажнения.
Значительной переменностью увлажнения отличаются луговые степи (влажные степи, лесостепь), среди которых большей переменностью обладают западносибирские луговые степи.
Среди угодий овражно-лощинного комплекса склоны южных экспозиций отличаются большей переменностью увлажнения, чем северные. К группе умеренной переменности увлажнения относятся краткопоемные луга (незасоленные), часть долгопоемных лугов, а также болотистых на минеральной почве.
Наиболее сильной переменностью увлажнения отличаются лиманные луга (поды) южных зон, как пресные, так и засоленные, а также долгопоемные луга, особенно в низовьях крупных рек юга (Волга, Днепр), где позднее почти летнее заливание сопровождается сильным осыханием во вторую половину лета.