На примере создания аллополиплоидов мы видели, что путем сочетания разных геномов можно синтезировать новые формы типа рафанобрассики, тритикале и других, которые не существуют в природе.
Создание генетическим путем новых форм, не существующих в природе, называют синтезом видов. После отбора в ряду поколении они становятся вполне константными и могут быть самостоятельными таксономическими единицами.
Наряду с созданием новых форм в генетике исследовалась проблема ресинтеза видов, т. е. искусственного восстановления уже существующих видов на основе комбинаций геномов при отдаленной гибридизации.
Блестящим доказательством происхождения некоторых, а может быть, и многих видов на основе аллополиплоидии служит то, что путем скрещивания существующих видов удается воспроизвести константные аллополиплоиды, которые возникли в природе в процессе длительной эволюции или путем длительной селекции. Одним из первых такую работу провел шведский генетик А. Мюнтцинг в начале 30-х годов.
В роде Galeopsis (пикульник) имеется несколько видов: G. pubescens (2n = 16), G. speciosa (2n = 16), G. tetrahit (2n = 32) и др. Каждый из этих видов встречается в природе. Мюнтцинг сначала скрестил первые два вида и получил гибрид F1 который был почти стерильным. В F2 было получено лишь одно растение, которое оказалось триплоидом.
Схема ресинтеза вида Galeopsis tetrahit
Этот триплоид имел 2n = 24. Он не был похож ни на одну из родительских форм, но был более сходен с третьим видом G. tetrahit, а потому назван G. pseudotetrahit. Данный аллотриплоид вновь скрестили с одним из родительских видов (G. pubescens). В F3 был получен аллотетраплоид (2n = 32), который по наборам хромосом и внешнему виду оказался сходным с природным видом G. tetrahit и свободно с ним скрещивался. Таким путем в короткий срок на основе сочетания разных геномов удалось ресинтезировать вид G. tetrahit.
В том случае, когда в результате гибридизации возникают новые формы, совмещающие признаки обоих видов и не встречающиеся в природе, мы можем говорить о синтезе новых форм, которые по своим систематическим признакам могут быть достойны не только видовой, но и родовой таксономической категории. По существу весь многочисленный ряд аллополиплоидов, полученный искусственно, можно отнести к синтетическим формам. Они отвечают всем требованиям таксономии: размножаются в себе, константны в поколениях по признакам, имеют характерные признаки, по которым можно их систематизировать и установить происхождение. Многие виды растений в природе имеют именно такое происхождение. Их отличие от искусственно полученных форм заключается в том» что они прошли естественный отбор.
Область синтеза новых форм еще мало использована в практических целях для селекции и для изучения происхождения видов, так как дисциплина, которую можно было бы назвать филогенетической генетикой, только начинает формироваться.
Еще в 30-х годах было ресинтезировано несколько естественных видов растений. Так, например, в опытах В. А. Рыбина ресинтезирована культурная слива (Prunus domestica). Рыбин скрестил терн P. spinosa (2n = 32) с алычой P. divaricata (2n = 16); Среди гибридов оказалось одно растение, которое имело, как и P. domestica, 2n = 48 хромосом. Это была константная и плодовитая форма, полностью сходная с домашней сливой.
Болгарский ученый Д. Костов ресинтезировал вид табака Nicotiana tabacum. Путем скрещивания пшеницы Triticum licoccoides (2n = 28) с эгилопсом Aegilops speltoides (2n = 14) удвоения числа хромосом у гибрида первого поколения (21×2) удалось синтезировать формы пшеницы с 2n = 42, сходные имеющимися формами Tr. spelta и хорошо с ним скрещивающиеся.
Перечень подобных примеров ресинтеза видов на основе объединения геномов путем аллополиплоидии можно было бы расширить, конечно, ресинтезированные виды не будут копией естественных дедов, так как последние прошли длительный отбор в течение нескольких десятков, а может быть, и сотен тысяч поколений. Но, идя этим путем, генетик может смело смотреть в будущее, ибо он открывает возможность овладения синтезом новых видов, полезных человеку. И на этом пути мы действительно можем выполнить завет И. В. Мичурина не ждать милости у природы, а реконструировать ее по своему усмотрению.
Итак, отдаленная гибридизация может быть источником изменчивости в процессе видообразования и в селекции.
1. Значение отдаленной гибридизации в видообразовании и создании новых форм зависит от способа размножения скрещивающихся видов.
2. При половом размножении в случае возникновения плодовитых гибридов отдаленная гибридизация создает мощный резерв комбинативной изменчивости для естественного и искусственного набора, поскольку в генотипе гибрида сочетается более разнообразий набор генов, чем при внутривидовом скрещивании.
3. При вегетативном размножении и апомиксисе отдаленные гибриды могут быть константными, завоевывая себе признание в природе и опыте.
4. Отдаленная гибридизация открывает для селекции возможность сочетать в гибриде ряд ценных свойств диких сородичей культурных видов, а в его потомстве при расщеплении получить наиболее продуктивные формы, особенно в отношении устойчивости к неблагоприятным факторам среды и заболеваниям.
5. Отдаленная гибридизация позволяет проводить геномный анализ видов, что открывает возможность генетического анализа филогении видов, чем занимаются филогенетическая генетика и цитогенетика.
6. Отдаленная гибридизация не может служить основным источником эволюции и селекции. Эволюция в природе совершается на основе дифференциации популяций вида. Отдаленная гибридизация в эволюции животных играет ограниченную роль в силу половой дифференциации и гетерогаметности одного из полов. В селекции растений отдаленная гибридизация играет также второстепенную роль, поскольку культурные виды несут в себе наиболее «окультуренные» генотипы: в них путем длительной направленной селекции отобраны наиболее ценные, преимущественно рецессивные, гены продуктивности. Применением различных мутагенов можно интенсифицировать селекцию и таким путем «обогнать» естественные темпы эволюции.
7. Отдаленная гибридизация у растений с применением аллополиплоидии служит одним из источников наследственной изменчивости для селекции и видообразования при участии естественного отбора.