Для распознавания формы одиночных кораллов (Rugosa, Scleractinia) в литературе принята практически единая система терминов.
Большинство авторов выделяют следующие важнейшие типы внешней морфологии одиночных кораллов: цилиндрические, цератоидные, сколекоидные или червеобразные, трохоидные, турбинатные, дискоидные, пателлатные (пагеллоидные) или колпачковидные, куполатные или куполоидные — в основном для Scleractinia, клиновидные различного поперечного сечения — эллиптические чечевицеобразные, кальцеолоидные, пирамидальные. Очевидно, частным случаем клиновидной формы является трохоидная форма, имеющая в сечении круг. Своеобразны очертания группы мезо-кайнозойских одиночных кораллов, образующих веерный или флабеллоидный тип коралла. Известные одиночные формы табулят принадлежат в основном к цилиндрическому и сколекоидному типам. Для одиночных кораллов форма кораллита определяется по поперечным сечениям поверхностью роста) и способом перемещения поверхности роста в пространстве (например, по закону линейной трансляции для цилиндра или по закону трансляции подобия для конических форм).
Для рассмотренного выше набора важнейших форм одиночных кораллитов элементом является форма поперечного сечения (крут, квадрат, эллипс и т. д.).
Принципиальное отличие форм колониальных кораллов от одиночных состоит в том, что элементом структуры колониальной постройки является кораллит (независимо от его формы). Законы композиции кораллитов в постройке описываются правилами топологического заполнения пространства равноправными цилиндрическими элементами. При переходе от одиночных форм к колониальным мы имеем дело с переходом от одного структурного уровня к другому, т. е. происходит смена элементов и законов их композиции.
Если для одиночных кораллов номенклатура форм у большинства авторов в общем единообразна, то во взглядах на морфологию колониальной постройки единого мнения до настоящего времени не существует. Исходя из имеющегося в литературе терминологического разнообразия, .можно было бы рассматривать в колонии следующие особенности: форму (= габитус), форму роста, сложение, строение, тип полипняка (наиболее расплывчатый и, по — видимому, наиболее всеобъемлющий термин свободного пользования). При этом у отдельных авторов можно обнаружить полное или частичное перекрытие всех названных терминов.
Форма колонии пластична и экологически зависима и характеризует у морских колониальных организмов жизненную форму. В зависимости от расположения центров вегетативного роста кораллитные агрегации массивного, фасцикулятного или модулярного сложения способны образовывать агрегации второго порядка, которые могут быть сферическими, рамозными, т. е. цилиндрическими, нередко ветвящимися, а также пластинчатыми.
Выступая как элемент агрегации третьего порядка, рамозные и пластинчатые агрегации участвуют в пространственном комбинировании по фасцикулятному или модулярному закону и образуют сложные конечные фигуры различных очертаний. Сферические агрегации в дальнейшем комбинировании не участвуют.
Если конечная форма колонии — цилиндр, сфера, полусфера, вогнутая пластина и т. д., то элементом, образующим эту форму, может быть цилиндрический, цератоидный. флабеллоидный или клиновидный кораллит. Та же конечная фигура может образовываться и при участии рамозного или пластинчатого элемента. При этом сам элемент может иметь разнообразное строение — цериоидное, афроидное и т. д.
Как уже указывалось, в названиях жизненных форм начальные части обозначают название агрегации первого порядка, затем следует название агрегации второго и последующих порядков. При этом, чем больше структурная сложность конечной колонии, тем выше специализация. Изменение экологической обстановки сказывается на самых последних ступенях структурной иерархии постройки, не затрагивая низших структурных уровней. Онтогенетическое усложнение постройки в процессе индивидуального роста полипняка полностью повторяет путь усложнения с переходом от одного структурного уровня к другому. Влияние неблагоприятных факторов приводит к приостановке индивидуального развития и к задержке колонии на одной из предыдущих стадий. Самые низшие структурные уровни при этом не страдают, так как они отражают более глубокие, генотипические свойства колониального организма. Наблюдения показывают, что. например, цериоидно-рамозно-плоскостная колония Acropora может перейти в цериоидно-сферическую и, наконец, в цериоидно-дендроидную, потеряв одну ступень своей структурной организации, но не затрагивая самого цериоидного плана компоновки кораллитной агрегации. Изменение экологической обстановки низших структурных организаций типа фацелоидной полусферы Syringopora вызывает изменение характера пространственной «упаковки» кораллитов. местами приводя их в тесное соприкосновение.
Гомологическое сходство отдельных элементов коралловой колонии у неродственных таксонов давно известно. Это неоднократно приводило многих авторов к мысли о построении некоторой системы, основанной на внешнеморфологическом сходстве колоний.
Жизненные формы кораллов и известковых водорослей являются неотъемлемой частью рифового ландшафта. В своем облике они несут информацию о параметрах среды, т. е. о гидроклиматических условиях. По самому смыслу определения характеристика внешней среды является ограничивающим фактором, обусловливающим появление той или иной жизненной формы, понятие о которой у кораллов определяет фенотипические проявления, связанные с изменением формы полипняка в зависимости от расположения центров вегетативного роста.
В терминах теории симметрии под жизненной формой понимают вынужденную форму, которая создается в конкретной обстановке под влиянием суперпозиции — наложения симметрии порождающей среды на симметрию тела. В соответствии с «мнемоническим правилом Мурахвери» идеализированная форма колонии любого коралла, имеющего одинаковые потребности по отношению к факторам среды по всем направлениям, может быть мнемонически обозначена в виде сферы. Окружающая среда, в которой возникают колонии, никогда не может быть изотропной, т. е. безградиентной по всем направлениям сферического пространства, включающего в себя колонию. В силу этого результирующая фигура, возникающая при суперпозиции «собственной» симметрической фигуры со «средовой» конфигурацией, никогда не образует идеально изометрических тел.
Колония растет и развивается под суммарным влиянием самых разных факторов, действующих с разных направлений по-разному, — движения водных масс, притока биогенов и оттока продуктов распада, механических раздражений, светового потока и температуры, солености и магнитных и электрических полей. Значительное количество факторов остается неизвестным, а о некоторых мы, вероятно, и не подозреваем. Целый набор факторов при исследовании рифов мы воспринимаем просто как глубину, которая в строгом смысле вообще не может рассматриваться как действующий фактор.
Для того чтобы получить возможность проводить сравнение наборов жизненных форм в различных фациях, нам прежде следует научиться распознавать как сами фации, так и жизненные формы, т. е. мы должны выработать систему и список наименований как для тех, так и для других. В связи с тем, что списком названий и определениями ландшафтов мы уже располагаем, остается выработать список жизненных форм кораллов и известковых водорослей.
Так или иначе, развитие биотических ландшафтов морского дна должно коррелировать с различными параметрами абиотической среды. При этом жизненная форма интегрально отражает связь биотической структуры с суммой абиотических характеристик среды. Однако оперирование комплексами жизненных форм и сочетаниями их с абиотическими параметрами донных ландшафтов представляет серьезную проблему. Процедура сравнения наборов жизненных форм может быть выработана только на основе введения меры или общего основания сравнения. Сравнение морфологических типов возможно либо с применением описательных средств и перечислением морфологических признаков, либо на количественной основе, что представляет сложную методологическую проблему, подходы к решению которой еще предстоит найти.
Описательно-морфологические сравнения громоздки, малоинформативны и не дают возможности введения меры, т. е. одна форма не может быть выведена количественно из другой.
При построении своей системы жизненных форм рифостроящих кораллов мы руководствовались представлением о структурной неоднородности колоний, о зависимости структурного уровня от различий в элементе и законе композиции. Поиски общего основания для сравнения разных по системному положению, происхождению и физиологическим отправлениям коралловых полипов базировались на наличии некоторой суммы черт, в равной мере присущих всем исследуемым или сравниваемым организмам.
Даже у представителей одного и того же вида кораллов, обитающих в различных условиях, где меняются глубина, освещенность, мутность воды и гидродинамическая нагруженность морского дна, наблюдаются различия в частоте и размере зооидов в колонии, их высоте, количестве и резкости выражения септ, их зазубренности. Как правило эти характеристики прогрессивно убывают с увеличением глубины. Кораллиты становятся мельче, с меньшим количеством менее иззубренных септ.
Основой колонии являются индивидуализированные мономорфные полипы, объединенные одним из нескольких возможных способов в пространственную структуру.
Независимо от морфологии и анатомического строения индивидуального полипа в колонии, сама постройка имеет возможность организоваться одним из нескольких предсказуемых способов. Вследствие этого внешние контуры колонии могут иметь те или иные очертания, определяемые условиями, в которых постройка образуется. Естественно, что различные формообразующие факторы среды, действующие на физиологические управляющие организации генетически разнородных гидробионтов. приведут к различным результирующим конфигурациям. И все же число вариантов в любом случае будет ограниченным. Сравнение объектов требует введения общего основания, которое мы усматриваем в наличии конечного числа структурных единиц в морфологической организации коралловых колоний.
Доминирование биотических объектов в основных фациях рифа позволяет проводить сравнение таких фаций прежде всего на основании наличия в них различных наборов жизненных форм рифостроителей. В этом случае жизненная форма выступает как основание для сравнения биотических элементов бентем. Таким образом, в биотическую составляющую бентемы вводится мера.
Все эти соображения общетеоретического плана позволили нам построить систему жизненных форм в виде ромбической матрицы, одна ось которой отражает структурное усложнение элемента, разделенное на 8 последовательных шагов, а другая соответствует 9 ступеням усложнения пространственной структуры колониальной постройки при фиксированном элементе. В общей сложности комбинаторная матрица разбита на 72 ячейки, из которых 61 оказалась заполненной конкретными образами жизненных форм.
Свободные ячейки, расположенные между различными уровнями одного и того же элемента, являются местом форм, связанных пластическими переходами с нижележащими формами. В ряде случаев ожидаемые формы ни при литературном поиске, ни в натуре нами не обнаружены. (Часть из них, очевидно, невозможна). Соответственно, на таблице обозначены две оси. отходящие от основания матрицы, где изображен одиночный кораллит, лежащий в основе любой колониальной постройки, который может развиваться по собственным законам, не теряя своей индивидуальности и оставаясь одиночным.
Левая ось знаменует направление усложнения структуры за счет комбинаторики базового элемента, лежащего в основании постройки. В этом направлении происходит усложнение структуры при фиксированном элементе. Один шаг при переходе от одной клеточки к другой по направлению, указанному стрелкой, мы обозначили как «шаг пластического перехода» за счет постоянного, топологически непрерывного комбинирования одного и того же элемента, при котором происходит изменение формы полипняка. Следовательно, появляется новое качество при новом способе пространственной аранжировки кораллитов в полимерных цепях и последовательностях.
По правой оси мы располагаем колонии кораллов по степени усложнения структурных элементов. В начале одиночный, мономорфный элементарный зооид уступает место пространственной «сцепке» зооидов. «Сцепка» зооидов сменяется многокораллитным элементом, состоящим из деиндивидуализированной агрегации зооидов. не имеющей собственной дефинитивной формы. Из этого многокораллитного элемента в результате одного-трех пластических переходов вдоль правой оси образуются последовательно цилиндрический, заостренный элемент, затем булавовидный, который сменяется листовидным, и, наконец, появляется элемент, имеющий плоскую сетчатую структуру.
Располагая в такой последовательности элементы, мы строили рассуждения по следующему принципу. Одиночный кораллит, независимо от его внутреннего устройства, всегда представляет собой структуру более простую, чем «сцепка» хотя бы двух коралли- тов. Многокораллитная агрегация зооидов по структуре сложнее любой полимерной последовательности однотипных кораллитов. Булавовидный цилиндрический элемент сложнее заостренного, а листовидный в свою очередь сложнее булавовидного и проще плоского сетчатого элемента. Таким образом, элементы располагаются вдоль оси согласно приобретению новых качеств вследствие усложнения структурно-пространственных перестроек. Каждый шаг в этом направлении с подобной принципиальной перестройкой назван нами «структурным шагом».
На каждом новом структурном уровне при смене элемента законы комбинирования повторяются, образуя серии параллельных гомологических линий. Каждая конкретная фигура, помещенная в той или иной ячейке матрицы, имеет серию гомологов, повторяющих ее основные структурные характеристики, но на базе другого исходного элемента. Так, серия рамозных гомологов возникает на базе сингулярного, агрегатного, папиллярного, мукронатного, клавозного, фолиатного и криброзного элементов при расщеплении основного элемента на ветви второго порядка.
Для удобства пользования каждый индивидуальный образ, помещенный в ячейках таблицы, обозначен по координатному принципу, начиная от нижнего углового элемента с координатами 1-1 до самого верхнего с координатами VII-9. Каждый структурный шаг пластического перехода обозначен специальным латинским термином, который может быть легко русифицирован или англизирован. Обозначенные римскими цифрами последовательные структурные шаги различают соответствующие структурные элементы, которые носят названия «сингулярный», «агрегатный», «монолитный», «папиллярный» и т. д. Каждый из данных терминов, по возможности, заимствован из мировой литературы, где он уже используется в этом же этимологическом значении. Шаги пластического перехода указывают на усложнение структуры колонии или зооида и обозначаются как «балльный», «вентрикозный», «экспликатный», «фуркатный» и т. д.
Название каждой конкретной формы, изображенной в ячейках таблицы, может быть сформировано путем бинарного комбинирования двух терминов, записанных за соответствующим структурным шагом (элементом и шагом пластического перехода (структурным уровнем). Например, форма, изображенная на таблице в клеточке с координатами I-1. будет названа сингулярно-базальной, а форма с координатами VII-5 — фолиатно — рамозной (можно и сократить громоздкие названия: например, назвать ее фолиорамозной). Для удобства пользования формирование названия предпочтительно начинать с названия элемента, т. е. с обозначения структурного шага вдоль оси, помеченной римскими цифрами. В этом случае придется прибегать к названиям типа «папилло — рамозный», «монолитно-капитатньй». «крибро-фуркатный», «клави-фрутикозный» и т. д.
Полученные таким образом словесные «портреты» жизненных форм обладают рядом преимуществ перед традиционными описательными характеристиками: они имеют конкретную терминологическую определенность. Образ, соответствующий конкретной геометрической фигуре, превращается в термин, а термин с той же легкостью может быть трансформирован в образ. Исследователь, работающий с таблицей, избавлен от необходимости длительных и не всегда адекватных описаний встреченных форм.
Для целей экологических характеристик бентем, сформированных кораллами, нам порой достаточно лишь внешнеморфологической характеристики биоты. а мы за неимением адекватной терминологии часто вынуждены прибегать к родовым названиям, нередко неточным, поскольку определения проводились под водой или по не очень качественным фотографиям.
Предложенная гомологическая система жизненных форм склерактиний позволяет проводить сравнение и анализ территориальных комплексов по наборам жизненных форм кораллов как древних, так и современных рифовых построек. Предложенная матрица вполне могла бы быть представлена и в ином виде, например дендрограммой усложнения структуры колонии с одиночным кораллитом в основании в качестве минимальной оперативной единицы колониальной постройки.
В силу того что по осям матрицы происходит возрастание структурной сложности колониальной постройки, возникает задача нахождения колоний, имеющих равную степень структурного усложнения. Чтобы установить структурное равенство колоний, в оценку структурной сложности должна быть введена мера, что в случае успеха позволит выразить жизненные формы в числах. Это в свою очередь представит основу для дальнейшей формализации представлений о биотических ассоциациях рифостроителей и рифолюбов в важнейших фациях рифов. В качестве меры структурного усложнения колониальной постройки заманчиво использовать понятия структурного шага и шага пластического перехода. Тогда, приняв за базу отсчета первый ряд серии шагов усложнения элемента (сингулярный), для каждого последующего структурного уровня можно подсчитать количество структурных шагов, необходимое для достижения той степени структурной сложности, которая соответствует интересующему нас объекту.
Вместе с тем возникает вопрос об адекватности шага пластического перехода структурному шагу, но он, к сожалению, пока не получил должного решения. Однако система жизненных форм склерактиний даже в том виде, в котором она представлена, позволяет проводить более обоснованные сравнения рифовых ландшафтов зоогеографически и палеогеографически разобщенных рифовых зон мира, что повлечет за собой уточнение аппарата актуалистических реконструкций и прогноза, в котором так нуждается современная теория палеоэкологии, биостратиграфии, а также геолого-съемочная и геологопоисковая практика. Далее при описании рифовых бентем мы вновь встретимся с номенклатурой жизненных форм.