Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata Say) был описан в 1824 г. американским энтомологом Т. Сейем, отнесшим его к роду Chrysomela (по современной иомеклатуре — Chrysolina).
В 1858 г. немецкий энтомолог Суффриан поместил этот вид в американский род Doryphora, с которым он действительно имеет гораздо большее сходство. Наконец, в 1865 г. известный шведский исследователь этой группы Шталь включил колорадского жука в установленный им же в 1858 г. род Leptinotarsa. С тех пор до настоящего времени систематическое положение вида остается неизменным, хотя в ряде прикладных работ, преимущественно американских, вплоть до конца XIX столетия вид фигурирует под названием Doryphora decemlineata Say.
Колорадский жук является представителем семейства жуков-листоедов Chrysomelidae, подсемейства настоящих листоедов Chrysomelinae, трибы Doryphorini.
Семейство Chrysomelidae характеризуется и отличается от прочих групп жесткокрылых наличием четырехчлениковых лапок на всех ногах, причем третий членик лапок у них двулопастный или выемчатый на вершине, с довольно коренастым телом и не очень длинными, подгибающимися под нижнюю сторону тела усиками.
Подсемейство Chrysomelinae отличается гипогнатической головой без шеевидной перетяжки за глазами, окаймленными боками переднеспинки, широко раздвинутыми основаниями усиков, которые помещаются не на лбу, а над основаниями мандибул, и слабо выемчатым по сравнению с другими листоедами третьим члеником лапок.
Триба Doryphorini может быть опознана по наличию коротких волосков в задней части внутреннего края эпиплевр надкрылий и отсутствию эпистернального шва на переднегруди. Ее место в подсемействе будет подробнее рассмотрено ниже.
Род Leptinotarsa достаточно легко отличается от прочих родов трибы Doryphorini строением челюстных щупиков (последний членик заметно короче и уже предпоследнего) и продольным желобком на наружной стороне голеней в вершинной половине.
Видовые отличия в роде Leptinotarsa базируются почти исключительно на окраске. L. decemlineata Say отличается достаточно легко от подавляющего большинства видов рода наличием пяти черных продольных полос на каждом надкрылье. В Европе колорадский жук является единственным представителем американской трибы Doryphorini, и от европейских и вообще палеарктических листоедов легко отличается как морфологическими признаками трибы, так и своеобразной окраской, не свойственной европейской фауне листоедов, что придает колорадскому жуку в нашей фауне характерный экзотический вид. Нужно отметить, что, поскольку колорадский жук стал уже неотъемлемым элементом нашей фауны, он включен в академические определители, вышедшие в последние годы и без труда может быть идентифицирован по ним, что особенно важно в отношении личинок.
Первоначальный ареал колорадского жука связан с восточным макросклоном Скалистых гор, на восток до Канзаса и Небраски, к югу до Техаса и Нью-Мексико, к северу до канадской границы. Таким образом, первоначальный ареал L. decemlineata является наиболее северным в роде Leptinotarsa.
Ниже мы рассмотрим более детально некоторые вопросы систематики и филогении Leptinotarsa и его взаимоотношения с другими родственными группами, так как эти моменты имеют не только теоретический, но и практический интерес, в частности, имеют самую тесную связь с проблемой использования естественных врагов для биологического метода борьбы.
В классической монографии Лакордера и Шапюи приводится детальное описание рода Leptinotarsa. Авторы включают род в довольно искусственную группу Chrysomelites (соответствующую трибе, по современной системе) подсемейства Chrysomelinae и приводят определительную таблицу для различения родов этой группы. Последняя, впрочем, также оказывается весьма несовершенной, так как авторы не использовали важнейший систематический признак группы родов, родственных Leptinotarsa, — наличие волосков на внутреннем крае эпиплевр.
Более стройная система подсемейства Chrysomelinae была предложена Вайзе, который выделил ряд триб, близких к естественным. Здесь уже обособлена вышеупомянутая группа с волосками на эпиплеврах, но она искусственно подразделена на две трибы: Zygograrnmini с центральным родом Zygogramma и Chrysomelini с подавляющим большинством родов этой группы. Таким образом, два очень близких рода — Leptinotarsa и Zygogramma — оказались в разных трибах.
Наиболее обоснованную систему данной группы приводит Бехине. Он подразделяет все рода, имеющие волоски на эпиплеврах, на две трибы: Doryphorini и Chrysolinini.
Триба Chrysolinini характеризуется наличием на передиегруди эпистернального шва или хотя бы его следов в виде продольной складки на основании переднегрудн. Включает роды Старого Света с центральным и самым крупным родом Chrysolina.
Триба Doryphorini очень близка к предыдущей трибе, но отличается отсутствием даже следов эпистерналыюго шва на переднегруди, хотя у некоторых североамериканских видов рода Calligrapha шов иногда выражен. Триба характерна исключительно для Нового Света и является по происхождению неотропической, но заходящей и в Неарктику. Главнейшие роды — Doryphora, Zygogramma, Calligrapha, Cosmogramma, Cryptostetha, Leptinotarsa.
Наши исследования по морфологии личинок подтверждают естественность и близость этих триб: у Doryphorini стигмальные склериты бугорковидные, что не характерно для первой трибы. Однако общий план строения личинок у них единый: тело сильно выпуклое, склериты выражены в полном варианте обычно лишь у личинок первого возраста. Морфология личинок убедительно свидетельствует, что обе трибы относятся к числу наиболее специализированных в подсемействе и обособились друг от друга сравнительно недавно.
В настоящее время род Leptinotarsa насчитывает 48 видов, объединяемых в 8 естественных групп; подроды внутри рода не выделяются, так как в целом структура рода достаточно гомогенна. Видовые каталоги были опубликованы Тауэром и Вайзе, но с тех пор было описано несколько новых видов, другие были сведены в синонимы или выведены из состава рода, в связи с чем мы считаем полезным привести полный список видов рода Leptinotarsa с указанием распространения и стациальной приуроченности и с учетом всех новых таксономических данных. Следует подчеркнуть, что таксономия рода еще далека от совершенства, так как некоторые «виды» наверняка окажутся аберрациями или вариететами других. С другой стороны, нужно подчеркнуть, что виды, описанные Тауэром (L. diversa, L. rubicunda, L. oblongata, L. intermedia), являются, строго говоря, по правилам зоологической номенклатуры nomen nudum, так как для них не приводится диагноза. Однако, судя по ряду данных, приведенных о них в разных главах работы Тауэра, а также по иллюстрациям (особенно личинок), все они являются особыми формами, хотя их истинный таксономический статус нуждается в уточнении. Тем не менее они не были включены в мировой каталог Вайзе и выпали из поля зрения систематиков.
Подавляющее большинство видов Leptinotarsa распространено в Центральной Америке и особенно в Мексике; лишь немногие проникают в аридные районы юга США. Ареалы видов, как правило, очень невелики, особенно в районе Мексиканского нагорья. Все это свидетельствует, с одной стороны, о молодости рода, с другой, — об интенсивном формообразовании. Начиная с Тауэра, принято считать южную Мексику прародиной и центром формообразования рода Leptinotarsa, что выглядит достаточно убедительным. Неоднократно отмечалось то обстоятельство, что Leptinotarsa не характерны для Южной Америки. Так, всего лишь один центральноамериканский вид — L. undecimlineata — отмечен для севера Южной Америки, причем даже эти данные более чем столетней давности, нуждаются в подтверждении. Описанные из Бразилии L. porosa Baly и из Парагвая L. paraguensis Jac. были недавно перенесены в род Cryptostetha. Однако известно еще три вида из Перу, образующие естественную группу fraudulenta, очень слабо изученную и не упоминаемую Тауэром. Она явно оторвана от основного центральноамериканского ареала, так что ее существование в Перу трудно увязать с мексиканским происхождением рода. Допущение о вторичном проникновении видов из Центральной Америки в Перу маловероятно: легче допустить обратное. Во всяком случае, изучение перуанской группы необходимо для решения вопроса о происхождении рода Leptinotarsa. Здесь следовало бы вспомнить, что родиной культурного картофеля является регион, примыкающий к Перу, и если группа видов Leptinotarsa приурочена к древней родине картофеля, то этот факт явно заслуживает внимания.
Филогенез рода Leptinotarsa был изучен Тауэром. Этот автор уделил особое, почти исключительное внимание рисунку надкрылий, на основе которого и были выполнены филогенетические построения. Разумеется, для глубокого понимания филогенеза совершенно необходимо использование всего комплекса морфологических и экологических признаков, а ортогенетические построения Тауэра в свете современных данных выглядят недостаточно убедительными. Но после него никто не предпринимал попыток пересмотреть данные этой классической работы.
По Тауэру, род Leptinotarsa выводится из рода Zygogramma от видов группы Z. dulcis Stal. — Z. novemvirgata Stal. Действительно, рисунок надкрылий этих видов, особенно последнего, позволяет рассматривать его как прототип рисунка Leptinotarsa. Однако строение челюстных щупиков у этих родов значительно отличается и, по-видимому, более специализированное у Zygogramma. Еще существеннее то, что последний род имеет сросшиеся при основании коготки— явное новообразование, отсутствующее у Leptinotarsa. Таким образом, мнение Тауэра не является бесспорным. Очевидно, правильнее рассматривать оба рода как очень близкие, но развивавшиеся независимо от общих предков.
Анализируя далее эволюцию рисунка рода, Тауэр предлагает схему филогенетических взаимосвязей внутри рода: непосредственным предком всей группы lineata оказывается L. undecemlineata Stal. выводимая от предковой формы, общей для групп lineata и dilecta, которая, в свою очередь, выводится от «гипотетических предков рода». Под этим предком так или иначе Тауэр подразумевает представителей рода Zygogramma.
Дальнейшая эволюция становления L. decemlineata Say представляется Тауэру в виде ортогенетического развития: от L. undecemlineata Stal продсходит L. multitaeniata Stal, которая в северной части своего ареала положила начало формированию L. intermedia Tow.; при дальнейшем продвижении на север от последней отщепился рассматриваемый нами вид — L. decemlineata Say. Такой филогенетический ряд, с одной стороны, повторяет соответствующий ряд эволюции рисунка, с другой — находит определенное подтверждение в географии ареалов, так как в этом случае мы получаем почти последовательную смену одного ареала другим в общем направлении с юга на север.
Нам представляется обоснованной линия развития multitaeniata — decemlineata. Все виды этой группы очень сходны как в имагинальной, так и в личиночной стадии. Таким образом, следует заключить, что рассматриваемый нами вид заканчивает одну из ветвей эволюции рода и филогенетически очень молод.
Однако выведение данной группы от L. undecemlineata Stal нам кажется ошибочным. У личинок Leptinotarsa первый возраст имеет хорошо развитые склериты и хетотаксию, но по мере развития личинки они начинают редуцироваться. В этом отношении личинки L. multitaeniata Stal и L. decemlineata Say наименее специализированны, так как имеют стигмальные и эпиплевральные склериты, а у личинок L. undecemlineata Stal имеются только стигмальные склериты, так что этот вид более специализирован. Наиболее специализированными в группе lineata являются личинки L. juncta Stal и L. oblongata Tow., у которых щетинки редуцируются уже у первого возраста, так что их можно выводить от L. undecemlineata Stal, как это делает Тауэр. Из сказанного следует, что имеются достаточные основания рассматривать в качестве прототипа группы lineata не L. undecemlineata Stal, a L. multitaeniata Stal, хотя окончательное решение вопроса требует дополнительных исследований.
В заключение подчеркнем, что род Leptinotarsa, безусловно, очень молод и в нем идет интенсивное видообразование, а ряд видов дифференцировался совсем недавно. Эту особенность правильно подметил Тауэр, но, развивая ее, он дошел до крайности, высказав предположение, что становление L. decemlineata Say произошло в конце XVII —начале XVIII вв. Он полагал, что первые колонисты из южной Мексики, проникая в северную Мексику и на юг США, способствовали расселению сорняка Solanum rostratum, развозя его вдоль торговых путей из Мексики в Техас, Аризону и Нью-Мексику, а вслед за сорняком проникали жуки. Однако два-три столетия недостаточны для возникновения целой группы новых видов, поэтому более правдоподобным представляется становление L. decemlineata Say как вида в антропогене. По мере отступления льдов начался процесс проникновения неотропических форм в Неарктику, связанный с интенсивным формообразованием. Учитывая, что формирование L. decemlineata завершает эволюцию группы, состоящей по крайней мере из трех видов, можно допустить, что этот процесс был связан даже с голоценом. В таком случае исключительная жизненность и легкость к адаптациям в новых условиях колорадского жука хорошо увязывается с его эволюционной молодостью.