Систематика низших растений — дело сложное и трудное, особенно систематика бактерий, у многих из которых нет настоящего дифференцированного ядра и полового процесса.
Все же со времени описания первых фитопатогенных бактерий и выделения в самостоятельную группу их систематике уделялось много внимания. В разное время было предложено несколько систем бактерий как в нашей стране, так и за рубежом (Э. Смит, 1905; Д. Берджи, 1948, В. И. Даусон, 1957 и др.).
Среди советских микробиологов широкое распространение получила система Н. А. Красильникова (1949), в которой все бактериальные организмы делятся на 4 класса; 1) актиномицеты (Actinomycetes, 2) бактерии (Bacteria), 3) миксобактерии (Myxobacteria) и 4) спирохеты (Spirochaetae). Некоторые частные вопросы этой системы — отдельные семейства, роды и виды являются дискуссионными и оспариваются другими исследователями. Из четырех классов бактериальных организмов для фитопатологии интересны только бактерии и актиномицеты, так как фитопатогенные организмы находятся только в этих классах.
Класс бактерий (Bacteria) охватывает разные формы: шаровидные, палочковидные, спиральные и нитевидные; подвижные и неподвижные, спороносные и бесспоровые. Клетки не имеют оформленного ядра, но содержат зерна хроматина, распределенные диффузно. Размножаются делением, реже — перешнуровыванием. Организмы бесцветные или пигментированные, но хлорофилла не содержат и приспособлены к гетеротрофному питанию. Класс бактерий делится на несколько (4—5) порядков, из которых наиболее крупным порядком, содержащим фитопатогенные формы, является Eubacteriales — настоящие бактерии.
Порядок настоящие бактерии — Eubacteriales.
Одноклеточные бактерии шаровидной, палочковидной и спиралевидной формы. Палочковидные формы в большинстве подвижные, жгутики расположены полярно на концах или перитрихально. Некоторые организмы образуют внутри по одной споре. По форме клеток и другим признакам этот порядок делят на несколько семейств.
Горленко М. В. (1966) на основе общей системы бактерий Н. А. Красильникова (1949) и некоторых других систем для фитопатогенных бактерий, большинство которых относится к классу настоящих бактерий, предложил следующую систему.
I. Семейство микобактерии (Mycobacteriaceae) —неподвижные бактерии (без жгутиков):
Род Corynebacterium, грамположительные бактерии;
Род A piano bacterium, грамотрицательные бактерии.
II. Семейство псевдомонадовые (Pseudomonadaceae) бактерии со жгутиками (полярными);
Род Pseudomonas, бактерии неокрашенные и флюоресцирующие;
Род Xanthomonas, бактерии с окрашенными колониями.
III. Семейство клубеньковые бактерии (Rhizobiaceae):
Род Rhizobium.
IV. Семейство собственно бактерии (Bacteriaceae) — подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие спор;
Род Erwinia, неокрашенные формы, не образующие пектиназу и протопектиназу;
Род Pectobacterium, неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу;
Род Chromobacterium, окрашенные формы.
V. Семейство бацилловые (Bacillaceae) — подвижные бактерии, спорообразующие палочки:
Род Bacillus, клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо;
Род Clostridium, клетки при спорообразовании вздуваются.
Рассмотрим некоторые важнейшие патогенные для растений семейства и роды и назовем важнейшие из них с упором на типичных представителей.
Семейство микобактерии (Mycobacteriaceae). Клетки палочковидные или шаровидные, как правило, грамположительные неподвижные, спор не образуют. Характерным для некоторых представителей семейства является почкование и ветвление клеток. Из этого семейства важны два рода — Corynebacterium и Aplanobacterium.
Род Corynebacterium объединяет неподвижные, бесспоровые формы, красящиеся по Граму положительно в темный цвет. Фитопатогенных видов немного, но некоторые из них очень вредоносные паразиты растений.
Corynebact. sepedonicum Scapt. et Burkh. поражает картофель,, вызывает кольцевую гниль, желтую подкожную пятнистость и мягкую гниль клубней. Бактерии поражают сосуды и распространяются главным образом в них; при этом поражение проявляется в виде кольца, видимого при разрезке клубня. Возбудитель по своей патогенности является узко специализированным и поражает представителей только семейства Solanaceae, главным образом картофеля.
Corynebact. michiganense Jens. — возбудитель бактериального рака томатов, поражает плоды и вегетативные органы этого растения. На плодах заболевание проявляется в виде светлых округлых пятен с темным центром, напоминающим глаз птиц, поэтому поражение плодов томатов бактериальным раком получило название «птичьего глаза».
Corynebacterium insidiosum Jens, вызывает увядание люцерны и других бобовых растений.
К этому семейству относится род Aplanobacterium, который отличается от Corynebacterium тем, что бактерии грамотрицательны. Примером этого рода можно назвать бактерию Apt. hordei Gato et Nak, вызывающую ожог стержня колоса ячменя. Сюда же некоторые ученые относят возбудителя бактериального увядания кукурузы Apt. stewartii McCul (Bad. stewarti E. SM.).
Семейство псевдомонадовые (Pseudomonadaceae). Неспороносные палочковидные грамотрицательные бактерии с жгутиками на конце клетки (полярное жгутиковапие), активно подвижные. Важнейшими родами с фитопатогенными видами являются Pseudomonas и Xanthomonas.
Род Pseudomonas характеризуется подвижными неспороносными палочками с полярно расположенными жгутиками по одному или пучками. Они образуют на питательных средах неокрашенные, но флюоресцирующие колонии. В составе этого рода очень много фитопатогенных бактерий — опасных паразитов культурных растений.
Pseudomonas citriputeale Stapp. вызывает бактериальный некроз или ожог ветвей, листьев и плодов цитрусовых, на которых образуются темные или светло-коричневые пятна, влажные от выделяющегося эксудата. Бактерии, вызывающие эту болезнь, неспороносные подвижные палочки с одним полярным жгутиком, флюоресцирующие; этот вид заражает многие растения.
Pseudomonas lachrymansE. Sm. et Br. — возбудитель угловой пятнистости листьев (бактериоз) огурцов и дынь. Возбудитель представляет собой подвижную палочку с закругленными концами, бесспоровую; на агаре образует белые круглые, гладкие, слегка выпуклые колонии с неровным краем. Относится к числу узко специализированных бактерий, у которых имеются специализированные расы, приспособившиеся к паразитированию на огурцах (f. cucumis) и на дынях (f. melonis).
Ps. tumefaciens Stevens. — возбудитель бактериального рака косточковых плодовых деревьев.
Ps. solanacearum Е. Sm. — возбудитель бактериального увядания табака.
Ps. atrofaciens Stap.—возбудитель базального бактериоза пшеницы.
Ps. remifaciens Koning. — возбудитель бактериального рака тополя. Заболевание распространено как в лесах, так и в парках.
Ps. xanthochlora Stap. — возбудитель мокрой гнили клубней кар — тфеля при хранении.
Род Xanthomonas включает бесспоровые подвижные бактерии с моно — или лофотрихальным жгутикованием. Они хорошо растут на питательных средах, образуя выпуклые колонии желтого цвета с обильным образованием слизи. Сюда входят многие важные фитопатогенные формы.
Xanthomonas malvacearum Dowson — возбудитель гоммоза хлопчатника, поражая его семядоли, всходы, листья, стебли и коробочки. Характерным признаком поражения является образование темных пятен, на которых можно обнаружить капли эксудата. Возбудитель гоммоза — строго специализированный паразит, он заражает только хлопчатник и развивается только на нем.
Xanthomonas translucens Dowson — вызывает черный бактериоз пшениц, полосатый бактериоз ячменя и другие болезни хлебных злаков. Этот возбудитель имеет несколько специализированных форм, приуроченных к паразитированию на разных видах злаков (f. undulosa — на пшенице; f. secalis — на ржи и др.).
Xanthomonas campestris Dowson — возбудитель сосудистого бактериоза капусты.
Xanthomonas phaseoli Dowson — возбудитель бактериоза фасоли.
Xanthomonas vesicatoria Dowson — возбудитель черной бактериальной пятнистости томатов.
Xant. heteroceae (Wsorow) Gorl. — возбудитель бактериальной пятнистости листьев табака и других растений.
Xanth. citri Dowson — возбудитель рака цитрусовых.
Xanth. pruni Dowson — возбудитель дырчатой пятнистости косточковых плодовых деревьев.
Семейство собственно бактерии (Bacteriaceae). Палочковидные неспороносные грамотрицательные подвижные бактерии с многочисленными жгутиками, расположенными по всей поверхности тела, перитрихи.
Культуры на питательных средах бесцветные или пигментированные. Некоторые из них образуют пектиназу и протопектиназу. К этому семейству относятся: Erwinia, Pectobacterium, Chromobacterium и другие роды.
Erwinia amylovora Burill вызывает бактериальный ожог семечковых плодовых деревьев. Поражаются цветы, побеги и кора, которые темнеют и отмирают. Пораженные ветви выделяют клейкое вещество — эксудат. Возбудитель представляет собой короткую подвижную пери — трихальную палочку, неспороносную грамотрицательную.
Erw. tracheiphilum Burgw. является возбудителем бактериального увядания огурцов и других тыквенных, поражая их сосудистую систему. На поперечных срезах стебля увядших растений выступает серовато-белый эксудат, который служит хорошим диагностическим признаком этого заболевания. Бактериальное увядание тыквенных наносит значительный вред растениям в США.
Род Pectobacterium, так же как и предыдущий, имеет палочковидные формы с перитрихальными жгутиками, но отличается от Erwinia способностью разлагать пектин и вызывать мягкую (мокрую) гниль растений. Бактерии этого рода многоядны, активны в биохимическом отношении и в своем развитии связаны с насекомыми.
Pectobacterium carotovorum Dowson — возбудитель мокрой гнили моркови, лука, сердцевинной гнили стеблей махорки, редьки и многих других растений. Пораженная ткань размягчается вследствие разрушения срединных пластинок клеток под воздействием фермента протопектиназы и загнивает.
Pectobacterium phytophthorum Dowson — возбудитель черной ножки стеблей, гнили клубней картофеля.
Pectobacterium aroideae Woldi — возбудитель слизистого бактериоза капусты и водянистой гнили плодов томатов.
Род Chromobacterium — неспороносные грамотрицательные палочковидные бактерии, отличающиеся от рода Erwinia только пигментацией культур. В этом роде имеется много фитопатогенных организмов.
Chromobacterium lathyri Manns et Taub. вызывает бактериальную полосатость бобовых, поражая горох, фасоль, конские бобы, сою и др. бобовые.
Chromobacterium vitivorum Pless. поражает виноград.
Chromobacterium populi Brizi поражает серебристый тополь.
Семейство бацилловые (Bacillaceae). Спороносные палочки обычно грамположительные, подвижные с перитрихальными жгутиками. Широко распространены в природе и отличаются разнообразием по ферментативным свойствам. Семейство содержит два рода — Bacillus и Clostridium, среди которых имеется немного фитопатогенных видов. Вызывают они главным образом гниль растительных тканей. Особенно часто заражает растения Bacillus mesentericus Flugge (картофельный бацилл).
Bacillus mesentericus vulgatus Flugge вызывает бактериоз початков кукурузы, точнее, бактериоз зерновок, на которых образует вдавленные пятна с темно-серой каймой. Поражаются преимущественно зерновки верхней части початка, незакрытые обверткой. На агаровых средах возбудитель образует колонии тонкие, сухие, вначале гладкие, позднее морщинистые, не срастающиеся с субстратом. Палочки короткие с закругленными концами, одиночные или соединены попарно, подвижные, грамположительные, споры овальные, при их формировании форма клетки не изменяется.
Bacillus mycoides Flugge — возбудитель бактериальной формы корнееда ростков сахарной свеклы, в засушливые годы.
Bacillus butyricus-betae Koczura — возбудитель некроза сосудистых пучков, а также дырчатой пятнистости листьев сахарной свеклы.
Bacillus cerealinum Gantin. — возбудитель пятнистого бактериоза ячменя.
Bacillus erivanense Kalant. — возбудитель корневой гнили сеянцев хлопчатника.