Проблемы практической систематики и таксономии (то есть классификации) растений отнюдь не созданы только причинами вполне или главным образом объективными, например, реальными формами расо — и видообразования у растений, сущности таксонов, ранжирования.
Можно и должно вычленять в теории систематики и те проблемы, которые все уже более зависят от субъективных сторон деятельности систематиков (и при этом не упорядочены юридически в «Кодексе ботанической номенклатуры»). Эти субъективные различия, однако, не менее важны, поскольку они обычно затрудняют понимание друг друга систематиками разных школ (и разных уровней общей образованности в теоретических вопросах биологии). Между тем, совершенно ясно, сколь важна в деятельности систематика на любом уровне монографических исследований (от рода и до отдела) не только преемственность в рамках той или иной школы, но также и в рамках конкретной работы с той или иной группой. Конечно, при работе с той или иной группой (таксоном, а чаще — их группой) систематики нередко прежде всего и сильны контрадикцией (противостоянием, активным) с предшественниками их, работавшими с той или иной группой. Но в группах есть и всегда некоторая традиция, которую создают все работавшие с группой в разное время. Основные крупные подразделения рода Betula (вне зависимости от принимавшихся разными таксономистами рангов: от самостоятельных родов до секций и даже более мелких по рангу параграфов) согласно выделяются уже 160 лет (с дополнением, сделанным также уже более чем 100 лет назад). Основной подход к объему видов у осок принципиально схож (несмотря на сильно возросшее знание) уже более 170 лет, при этом и объем секции примерно в нынешних параметрах сложился более чем 150 лет назад. Семейства крестоцветных, бурачниковых, сложноцветных (при резко возросшем числе видов, да и родов в целом) все же и объем семейства, и основные принципы вычленения родов сохраняют также примерно 150-170 лет.
Наиболее субъективны по характеру проблемы — не дифференциальные (разделительные), а собственно классификационные и, прежде всего, проблемы создания общей системы того или иного таксона. Особенно субъективны в этом случае и собственно теоретические основания для построения систем.
Исключительно важен в этом случае, прежде всего, подбор (выбор) типа системы, а также графическая (или описательно-иллюстративная) интерпретация результата работы.
Обычно проблема выбора типа системы (даже при образовании молодого ботаника) трактуется чрезвычайно упрощенно. Вот уже более ста лет все курсы систематики растений согласно трактуют, что следует различать искусственные, естественные и филогенетические системы, конечным, вершинным типом систем считаются филогенетические системы. При этом искусственные системы отвергаются полностью, а естественные считаются, по меньшей мере, анахронизмом. У молодых систематиков создается впечатление, что уж в этой-то части науки все ясно, и вершины сияющей мы достигли. То, что я показывал выше, конечно, противоречит этому. Но давно уже, очень давно, в среде более тонко понимающих теоретические проблемы (и посему немногочисленных) систематиков и на эти проблемы смотрят по-иному. Я напомню, что М. Г. Попов принципиально считал, что естественные системы точнее отражают наше знание, а расположение по ним делает флоры более логичными. Но, может быть, наиболее ярко это выражал А. А. Любящев еще со времени публикации им в «Известиях БНИИ Пермского университета» в 1923 году работы «О форме естественной системы организмов». Эта работа (в 11 страниц) начинается им с критики именно филогенетической системы. Представление о филогенетической системе как о наиболее естественной (отражающей природу объектов) в то время было еще более (чем ныне) подкреплено авторитетами ботаников А. Энглера, Р. Веттштейна, Н. И. Кузнецова, а, следовательно, абсолютно господствовало. Но Любищев подобрал и суммировал важнейшие критические замечания и деятелей более ранних лет, и современников, и выдвинул собственные соображения (оформив их четко и по разделам).
Критика с точки зрения логики и методологии.
1. Логически: «Система — не есть учение о становлении, и совпадение системы с филогенией вовсе не обязательно». В современном изложении можно сказать так: система — не учение об эволюции (или любой его вариант), значит, система может не совпадать с процессом эволюции. Реально, конечно, и не совпадает даже по смыслу понятия, но и более того, и схемой эволюции никогда не является. Надо подчеркнуть, что это и сейчас актуально.
2. С точки зрения методологии: «Систематика — идеографическая (правильнее — эйдографическая) дисциплина, она перестала быть номотетической. Поэтому дарвинисты и не могут (и не должны) искать в систематике какого-то высокого смысла». Переведем на более понятный язык. Систематика — наука об единичном, особенном, но, значит, по предмету она перестает быть номотетической (основанной на общих законах). Мы теперь знаем, что систематика — хотя и синтетически наука, но объекты ее индивидуальны, это эйдологические единицы. Более того, все объекты любого уровня организации живого индивидуальны (и особи, и виды, но и ценозы, биоты на любой территории, вся биострома Земли тоже индивидуальна). Но в подобных условиях единственный общий закон (и процесс) жизни — эволюция — по-разному организуется и преломляется на каждом уровне во множестве индивидуальных объектов. Эволюция и организует эту индивидуальность, но общих законов здесь нет (или они не выявлены). Так оно и есть до сих пор.
3. «Экспериментальная эмбриология показала, что есть такие аспекты «корреляций», которые можно назвать геометрическими в противоположность физиологическим и филогенетическим, при которых невозможно субординацию признаков сводить к простой аддитивности при эволюции». Этот чисто эмпирически (опытно) выросший довод Любищев считал очень существенным (и даже «наиболее существенным»). Переведем его с языка Любищева на более понятный. Есть факты эмбриологии, что будущее развитие того или иного признака нельзя увязать ни с будущими функциями, ни с историческим прошлым. Они упорядочены просто пространственно — «геометрически». Это так: ни форму гаструлы или бластулы, ни форму зародышевого мешка цветковых, ни положение в нем делящихся ядер, ни определение в развивающемся зародыше корешка или верхушечной меристемы побега нельзя связать ни с будущими функциями органов, но и также — ни с прошлым ходом филогенеза именно того или иного типа животных или отдела растений. Любищев работал вместе с А. Г. Гурвичем и имел право так говорить! Но это значит, что оценка роли этих признаков для данного индивидуального объекта (субординация в смысле Любищева) обязательна, но она не очевидно входит в общий объем частей, которые в сумме и дают целое — данный объект, в том числе и как продукт эволюции. Аддитивность — свойство суммы частей давать целое. Но здесь части, входящие в эмбриогенез, более суммы частей целого (для будущего объекта). Это очень важно и сейчас. Уже с 60-х годов большинство биологов-эволюционистов (хороших) понимает, что основным препятствием для создания общей теории эволюции является отсутствие теории регулировки онтогенеза (включая и эмбриогенез). Большинство этих хороших эволюционистов считают, что и эта регуляция будет генетической, но, вообще-то говоря, это совсем не обязательно в полном объеме, она может быть и регулировкой именно полей» (энергетической, но также и пространственно организуемой, автоматической укладкой после генетически регулированного включения «полей» или первого «поля»).
Все сказанное очень важно, но еще важнее критика с точки зрения систематика-теоретика:
1) По мере развития знаний все большее ограничение получает то основное положение, которое, собственно, и руководило Ч. Дарвином и первыми дарвинистами — «Сходство — есть доказательство и мерило родства». Доказательств этому много (многие признаки в разных филумах возникают как бы заново…).
Из постулата «Таксоны низших рангов имеют меньший возраст дивергенции» следует, что именно таксоны низших рангов должны легче интерпретироваться в дивергентном филогенезе. Но этопо-то как раз не наблюдается. Более того, они легче интерпретируются в «гомологических рядах» либо в «решетках признаков» (со многими решениями — Р. К.).
Это и по сей день так (даже в большей мере — по мере знания растущего — именно так!). А в то же время, я знаю, что именно подобным постулатом (снизу доверху) полагал необходимым строить систему В. Л. Комаров. Так думаю и я (хотя знаю, насколько это трудно!).
3) Систематики постоянно обнаруживают «неестественность групп», именно с точки зрения филогенетического родства, и постоянно перестраивают систему (системы разных групп живого). «…Наблюдается уже некоторая усталость в отыскивании «естественных» подразделений и потому многими сознательно вводится понятие ступени (grade), лишенное филогенетического смысла» (Любищев).
Очень современное воззрение. В этом и путаются ныне теоретики эволюции крупных филумов живого (но, как мы видели, на заре филогенетических систем эту путаницу начинал и А. Энглер).
4) Во многих палеонтологических рядах наблюдается параллельное Развитие. Роды палеонтологов все более мельчают, построения их все чаще полифилетичны, но многие роды палеонтологов — это просто морфологически близкие типы, а происхождение их неясно.
Так и сейчас, с одним отличием. В 10-х-20-х годах и палеонтологи не стеснялись признавать схематичность своих построений, сейчас же они обуяны совершенно непомерной (но ничем не оправданной) гордыней главных эволюционистов.
Именно все это, по Любищеву, уже в 20-е годы вело к построениям ревизионистским. Например, Б. М. Козо-Полянский считает, что естественная и филогенетическая системы различны, но имеет интерес лишь филогенетическая система. Его руководящий тезис внешне иной, новый — «Гомологическое сходство есть доказательство родства». По Любищеву, тезис этот ничего не разъясняет, но ставит перед нами теоретическую проблему гомологии (критериев гомологического сходства в отличие от любого другого). Но при этом надо сознавать — гомология отнюдь не равна гомофилии.
И это совершенно верно и сейчас. Видим мы гомологии (или полагаем, что видим), но доказательств, что они возникают в одном непрерывном ряду развития (филуме) у нас, как правило, нет.
Но, другой пример: если мы допускаем (с точки зрения основы генетики — менделизма), что в эволюции преобладает комбинационное начало, то система (как это признавал Я. Лотси) не может отразить ход филогенеза (хотя она и исторична! — Р. К.). Прежде всего, она лишается главного признака всех филогенетических систем в графическом изображении — «идеи генеалогического древа».
Следовательно, еще в 1923 году, делает вывод Любищев, — пожалуй, не грех пересмотреть положения об особой роли филогенетической системы. Любищев пишет просто и образно: «Понятие системы в XIX веке претерпело большую эволюцию, которую в кратких словах можно определить так: от понятия системы как одной из форм порядка, противоположного беспорядку, хаосу, перешли к пониманию системы как одной из мыслимых форм хаоса (беспорядка); в этом, как и во многом другом, сказалось влияние дарвинизма» Можно считать это утверждение «выходкой недобитого антидарвиниста», но, кстати, автор его один из самых образованных русских биологов XX века, продолжавший бить в колокол научной мысли и в эпоху освобождения от «лысенковщины», видный деятель «оттепели» (из ученых), будущий герой книги Д. Гранина «Эта странная жизнь». Начал же нести свой научный крест он много раньше. И утверждение его глубже, чем может показаться на первый взгляд. Он ведь в пример приводил слова Б. М. Козо-Полянского (тоже далеко «не лыком шитого» российского ученого): «Под порядком вообще мы разумеем данную последовательность явлений, и с этой точки зрения невозможно себе представить именно отсутствие порядка» (Диалектика! Но вот явления выделяются в последовательности далеко не абсолютно важные: покрытосемянность, синкарпия и т. д. И именно это-то не мог не замечать А. А. Любищев… — Р. К.).
Любищев соглашается с крупнейшим теоретиком биологии начала века X. Дришем, что всякое многообразие может быть приведено в систему, но он согласен и с другими представлениями: мыслимо и хаотическое многообразие, не имеющее внутреннего упорядочения. В этом случае наш ум регистрирует, но не систематизирует (например, создает алфавитные каталоги). Система же — это классификация объектов по свойственным им признакам (не навязываемым им). И наиболее естественна система тогда, когда все (изученные) признаки объекта определяются его положением в системе. [Отмечу, что в этом случае никак не наоборот!].
Любищев намечает возможность создания и иных систем, например, рациональной (где из высшего понятия можно вывести и особенности, и число всех низших — это определение самого Дриша). Такие системы строятся только там, где приложима математика (или в ней самой).
Но еще более важно то, что естественные системы не обязательно могут сводиться только к одной форме (к одному типу). Общепринятым типом естественной системы (как и филогенетической) является иерархическая система (с графическим образом генеалогического древа). В этом воплощении естественная иерархическая система и филогенетическая иерархическая система — равны, отличаясь лишь «характером корреляции признаков» (но существенно отличаясь). В основе иерархической системы лежит представление о неравноценности признаков (есть признаки низших групп и признаки высших групп), но при этом они независимы, они все сцеплены, скоррегированы (в той или иной степени).
Есть другой вариант возможной естественной системы: один или немногие признаки доминируют (определяют) все остальные (по крайней мере, имеющие систематическое значение), которые находятся в коррелятивной связи с ними, но вот иерархия признаков отсутствует (признаки определяют распределение границ объектов, но не ранг). Любищев в работе 1923 года назвал этот тип системы коррелятивным (разъясняя, что можно назвать ее и функциональной в математическом смысле), а позднее, в 60-х годах, дал ей название параметрической. Он считал ее частным случаем периодическую систему элементов Д. И. Менделеева, но не в решетчатом плоскостном ее изображении, а в виде спирали (винтовой линии на цилиндре).
Я могу добавить в качестве примера параметрической (коррелятивной) системы предложенную еще К. Линнеем схему-«карту» расположения фрагментов естественной системы (о которой речь шла выше), а также любые формы показа естественной системы (претендующей в том числе на филогенетическую сущность) в виде современных срезов генеалогического древа цветковых (или растений вообще). Казалось бы, эти срезы построены на иерархической основе (на неравноценности признаков, положенных в основу построения филогенетического древа, или, нередко — куста), но современные срезы любой подобной системы (за исключением, возможно, лишь системы А. А. Гроссгейма) отнюдь не отражают иерархической неравноценности большинства признаков, за исключением отдельных признаков уровня организации. Как раз это принципы подлинно коррелятивной системы — немногие признаки определяют границы таксонов (расхождение их), а остальные все признаки считаются (совершенно без доказательств) коррелятивно с ними связанными. Независимых признаков, кроме определяющих границы таксонов, в этом случае — нет. Но все же Любищев при характеристике параметрической системы был не совсем прав. Определяя границы таксонов, она может отразить и их ранг, но в том случае, если мы в интерпретации этой системы будем оперировать не только срезом, но и формой всего древа.
Но возможно создать и систему по множеству совершенно равноценных и независимых признаков (это могут быть и множества с разным числом членов). В этом случае возможно комбинирование этих признаков (в разных направлениях их изменений). Система в этом случае будет решеткой типа кристаллографической (по многим измерениям в зависимости от числа независимых признаков). Такую систему можно назвать комбинационной (комбинативной).
Но системы эти — не равноценны. И иерархическая, и параметрическая (корреляционная) системы допускают непрерывность и множественность изменений. Комбинационная система, однако, лишь тогда система, когда число направлений (изменений) и счетное число значений признаков (точек) будет ограничено. Следовательно, в комбинативной системе признаки должны быть селектированы, с одной стороны, по числу избранных направлений (а в этой связи и по счетным параметрам их значений в том или ином направлении), но, с другой стороны, все же они должны быть отобраны из числа тех признаков, которые дают изменения в том или ином направлении, и дают эти изменения ясно и недвусмысленно. В противном случае подобная система отражает хаос (может быть, и реальный, но не классифицируемый). На это Любищеву указал В. Н. Беклемишев (один из великих зоологов XX века в России), тогда тоже доцент Пермского университета.
Филогенетическая система может быть названа естественной лишь в сопоставлении с хаосом (не классифицируемым) как осуществленная, исчезающе малая часть мыслимого многообразия. Естественной она будет потому, что в этом случае невозможна какая-либо другая группировка, которая давала бы более высокую зависимость элементов системы от их положения в ней. Но она приложима к природным объектам только в том случае, если справедлив дарвиновский принцип дивергенции, то есть утверждение, что большинство сходств — это сходства гомофилетические (сходства одного ряда развития, одного филума). Тогда она должна иметь форму только дерева.
Утверждение, что генеалогию можно отобразить и сообществом кустарников, и газоном, — это утверждение, что единой филогенетической системы нет (а частные системы, имеющие вид все же деревьев, нельзя объединить воедино).
Комбинативная система может нести и филогенетический смысл (эволюция путем гибридизации или симбиогенезиса). Но генеалогической ее назвать нельзя (так как из расположения элементов их филогению здесь не вывести). Сейчас их чаще называют «сетчатыми» (как Линней).
Параметрические системы могут быть различной модификации (Любищев полагал, что иногда они могут отражать иерархический смысл). Могут быть и смешанные системы.
Различие трех типов систем в их отношении к многообразию признаков, используемых в них, таково. В иерархической системе признаки неравноценны, но все они могут быть разделены в соответствии с определенной ранжированной иерархией таксонов. В то же время, предполагается, что признаки таксона одного ранга все же скоррелированы друг с другом, но и с признаками таксонов других рангов, в которых входит данный таксон. В параметрической системе признаки тоже неравноценны (малое число их — важно, а остальные — не важны). Но иерархия важнейших признаков в этом случае — невозможна, а остальные считаются тесно с ними скоррелированными (но только в рамках данного таксона). В комбинативной системе все признаки — и равноценны, и независимы друг от друга. Однако в этом случае важно определить какое-то ограниченное число изменений признаков, да еще и изменений, поддающихся какому-либо измерению.
Наименее экономна для описания система иерархическая (в ней каждый элемент должен быть описан). Более экономна — комбинативная (гомологичные ряды, как правильно указал Н. И. Вавилов). Если в ней «n» измерений, для описания ее достаточно «n» признаков (каждый элемент можно и не описывать). Параметрическая — наиболее экономна (следует лишь все свойства элементов многообразия рассматривать как функции немногих независимых переменных).
Но даже иерархическая филогенетическая система может быть ц более экономна. Если осуществление многообразия есть лишь исчезающе малая часть мыслимого (и видообразование — процесс непостоянный), тогда она и экономна. Так полагало большинство эволюционистов, и этому отвечала филогенетическая система.
Вот такой ход «абстрактных» рассуждений, в то же время, более рационален для органического мира, который в одну систему не укладывается.
Мы уже отмечали, что против филогенетической (иерархической) системы говорит ряд категорий фактов, но и против чисто комбинатнвной системы они тоже есть:
1) Таксономические группы (одной ступени, т. е. ранга) могут быть неравноценны — уже роды есть и монотипные, и политипные.
2) Распределение числа видов по родам все же обнаруживает закономерность. И его выражение — это кривая Д. Виллиса!
3) Параллелизм палеонтологических рядов тоже, как и в случае иерархии, противоречит и комбинативной системе (ведь он упорядочен обычно не гомологически, и в комбинативной системе он тем более не может быть основанием для выделения направлений).
4) Естественность многих групп, получающаяся при искусственных приемах систематизации, не поддается счетным определениям (крестоцветные, пальмы, орхидеи, сложноцветные и т. д.). По одному признаку разделимы и одноклеточные, и многоклеточные.
5) Геометрические корреляции тоже говорят о том (указания У. Бэтсона на появление у членистоногих именно парных добавочных конечностей в мутациях).
Эту работу Любищев продолжал и далее, но далеко не закончил. Но поиск его был планомерен и высоко оправдан. Читать его многочисленные работы 60-70-х годов, хотя они повторяют друг друга, — одно удовольствие, в них очень богаты именно мысли. А вот и два афоризма, которые он любил: «Наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели» (К. Бэр). «Бесполезны тому очи, кто не может видеть внутренности вещи, лишаясь рук к отверстию оной. Бесполезны тому руки, кто к рассмотрению открытых вещей очей не имеет». (М. Ломоносов).
Идеи Любищева о комбинативной системе были подхвачены в системе лишайников А. А. Еленкина, которая сильно критиковалась. Комбинативиые системы родов представил М. Г. Попов, затем обсуждавший и гибридное происхождение покрытосеменных вообще. Комбинативной была и «динамическая система» Б. Хаяты, тоже жестоко критиковавшаяся.
Но, кроме показанных Любищевым возможностей создания иных типов систем, ботаники постепенно убедились, что и способов графического отображения даже для филогенетических систем немало.
Первой обзорной работой по графическому изображению систем была работа голландского ботаника X. Лама (1935), в которой и сам Лам, разбирая предшествующие схемы, попытался дать новые варианты графических решений схем систем всех организмов в целом, растений и грибов. Ранние варианты систем в графике представлялись преимущественно в виде генеалогических (родословных) дерев. Таковы были схемы Геккеля, Кернера, Шефнера и др. Они давали вначале лишь схемы дивергентного отчленения тех или иных таксонов (как правило, без какого-либо масштаба богатства видов), преимущественно. и без «корней» (то есть без включения ископаемых предков), но все же с отметкой некоторых уровней, на которых появляются те или иные группы. Эвристическое значение их было тоже невелико (идея эволюционного развития, некоторые этапы его — через крупные таксоны, реже — идея иерархии, воплощенная в конечных разветвлениях). Одновременно с тем появлялись, однако, и несколько иные схемы. У палеоботаников они прорабатывались преимущественно для показа распределения некоторого изменчивого разнообразия в разных стволах в разные геологические эпохи (для систематики эти схемы не имели никакого значения). У систематиков же в схемах систем, в той или иной мере ориентированных и по времени, в это время различимы уже построения монофилетические и полифилетические. Наконец, появились и некоторые варианты схем, дающих картину не древа, не куста, но и не газона (полифилетического), а среза современного состояния через верхнюю часть кроны древа, где расстояния обозначали главным образом удаление друг от друга современных таксонов (иногда ориентированное и по удалению от общего предка). Еще в 1881 году А. Энглер продемонстрировал и систему семейства Anacardiaceae в виде радиального среза дивергенции всех родов семейства. В 1919 году Дж. Смолл продемонстрировал свою схему эволюции Compositae во времени и пространстве, она изображала предполагаемое время выделения предковых типов триб, а также подтриб, причем распространение их показано условными значками (в оригинале не для печати они были, видимо, цветными). Сам Лам впервые разработал методику показа филогенеза на трехмерной схеме (во времени и пространстве и с учетом количества видов). Основная схема Лама — сфера с включенными фирмами (но с возможностью выполнения ее и в нескольких проекциях). Этот вариант очень актуален и сейчас.
В 1939 году вышла статья молодого российского систематика и палеоботаника К. К. Шапаренко «Эволюция филогенетических схем». В этой статье немало критических замечаний в адрес работы Лама, особенно связанных с малым учетом Ламом палеоботанических схем (в сущности, как и сейчас, не вполне филогенетических), но также и с весьма скептическим отношением Лама к дарвинизму. Шапаренко, однако, вполне оценил возможности трехмерных схем (и сам предложил свою интерпретацию некоторых конкретных данных в трехмерных схемах). В 1945 году А. А. Гроссгейм также в двух статьях подробно остановился на принципиальных вопросах графического отображения филогенетической системы. На примере собственной системы он показал построение, основанное на изображении поперечного среза родословного древа цветковых растений, в которой были учтены и степень расхождения семейств от предкового типа, и уровни морфологического развития, и характерные черты экологии в специализированных филу — мах. В 50-60-х годах В. Циммерманн отобразил в круговых схемах свои представления об эволюции разных секций рода Pulsatilla на базе опытов по гибридизации видов.
При обсуждении схем графического воплощения системы уже в 40-е годы обнаружились некоторые немаловажные вещи:
1) Стало ясно, что в вертикальных и горизонтальных связях явлений, отображаемых на схемах, явно проявляются совершенно различные типы связей.
Изображений вертикальных связей таксонов дает нам, собственно, филумы — ряды развития, ветви «родословных деревьев», включающие и современные, и ископаемые (или предполагаемые вымершие) виды. Границ между таксонами, даже субъективных, мы, собственно, определить не можем даже тогда, когда нам известны и некоторые ископаемые виды, явно родственные, но ни в одном случае мы не можем точно разделить их, прежде всего, во времени, но, по существу, и в современных группах — в пространстве (не зная собственно точно временных рядов).
При этом различные трудности возникают и при изображении таксонов разного ранга (ведь они все состоят только из видов, а чем больше таксон, тем больше видов утрачено во времени, если он ранее длительно развивался). Более того, мы обычно не знаем и самого начала филума.
Изображение же горизонтальных связей таксонов дает нам именно границы таксонов разного ранга, определяемые через те или иные оценки родства, но в рамках только современных известных видов (ископаемые виды даже тех же самых семейств мы при этом не учитываем, поскольку срезы «крон деревьев» их не содержат), хотя мы можем его предположительно указать, но не показать. Конечно, мы можем построить трехмерную схему, но разные ее части (горизонтальный срез и вертикальные филы) будут нести разное содержание.
2) Стало ясно также, что, собственно, отобразить одновременно даже на трехмерных схемах морфологические преобразования в ходе эволюции групп любого ранга и географические закономерности эволюции в большинстве случаев нельзя (и лучше всего для этого сфера Лама, но она очень трудоемка для исполнения с какой-либо точностью).
3) Вполне очевидно, что одни и те же схемы (построенные на одном материале), в зависимости от различных представлений о взаимоотношениях потомков [и всех предковых типов, нам известных], можно трактовать по-разному.
Но, самое главное, — филогенетическая система принципиально не может, а, следовательно, не должна отражать ничего другого, кроме филемы (с объемом стволов или без объема — неважно). Отражать же границы таксонов она не может (и не должна). Это право лишь естественной системы, а ее можно строить по-разному (и в этом нас убеждают разработки А. А. Любищева).