Роговые образования кожи (как и сама кожа) млекопитающих и птиц вследствие их снашивания должны постоянно обновляться. Это происходит или очень постепенно, как, например, на коже, ногтях человека или на копытах, а также на когтях и клювах птиц, или же в определенное время — внезапно, быстро (волосы и перья). Всем хорошо известно, что у оленя его короткий рыжий летний волос меняется на длинный, густой зимний мех серого цвета. Нечто подобное происходит и с перовым покровом птицы. В большинстве случаев весь перовой покров птицы, который подразделяется на мелкое оперение тела и на крупное маховое и рулевое оперение, носится ею в течение года. Некоторые виды меняют оперение дважды в год, причем у очень многих меняется только мелкое перо; большие перья крыла и хвоста служат по одному году. Во время линьки, т. е. указанной выше смены оперения, под отмершим пером образуется глубоко в коже новое, которое выталкивает старое перо, так что оно в конце концов выпадает.
Один и тот же перовой сосочек может, смотря по возрасту птицы и по времени года, образовывать совершенно различные перья, чем и объясняется смена часто совсем невзрачного оперения (так называемого зимнего наряда) на «брачный» наряд. Это изменение окраски в результате линьки происходит у некоторых птиц перед началом брачного периода; у некоторых птиц брачный наряд снимается только на очень короткий срок по окончании брачного периода, что имеет место у многих ярко окрашенных самцов уток. Как правило, линька протекает очень постепенно и в строго определенном порядке, так что птица не становится вдруг голой и ничего не теряет в своем искусстве летать. Это мы наблюдаем, например, у хищных птиц, голубей, попугаев, чаек, кур и среди окружающего нас мира мелких пташек. Во время линьки большинство птиц ведет тихий и скрытный образ жизни, все их силы должны идти в это время на создание нового оперения, и, видимо, они чувствуют себя несколько стесненно. Конечно, линька — это вовсе не болезнь, но регулярно повторяющийся физиологический процесс, который, однако, в сильной степени отражается на всем ходе обмена веществ, особенно когда смена оперения протекает очень быстро.
Так как оперение птицы служит ей не только для согревания, но по большей части и целям движения, т. е. необходимо для полета, то порядок, а также и характер смены отдельных перьев у различных групп птиц очень разнообразен. Здесь мы можем только вкратце указать на некоторые стороны этого явления. Самый простой способ смены оперения наблюдается у пингвина, — он теряет все перья сразу. После этого он спокойно стоит среди кучи выпавших перьев, причем это длится примерно 14 дней, пока равномерно растущее новое оперение не разовьется до такой степени, что птица сможет снова идти на воду. Само собой разумеется, что пингвин (ко времени линьки ставший очень жирным) все это время голодает. Такой простой способ линьки возможен у пингвина в связи С тем, что у него отрастают не длинные, необходимые для полета, перья, а короткие перышки, для роста которых нужно очень мало времени.
У некоторых групп птиц выпадение маховых перьев происходит сразу и полностью, в связи с чем птицы на несколько недель становятся неспособными к полету. Это имеет место у тех видов, которые могут забираться в непроходимые места, в тростник, болото или попросту уходить на открытую воду. Сюда принадлежат все гуси, утки и лебеди, чистики, поганки и гагары, пастушковые птицы, почти все журавли, фламинго и змеешейки. Единственный живущий в степи без укрытия журавль, журавль-красавка, а также почти никогда не входящий в воду полулапчатый гусь составляют в группах названных птиц исключения: они и во время линьки сохраняют способность к полету. Трудно решить, какой способ линьки является для птиц более древним, первоначальным: одновременное сбрасывание всех маховых перьев или же постепенно происходящее обновление их. Мы уже говорили о том, что найденная в юрских отложениях ящерообразная, так называемая первоптица — археорнис — имела перья крыла в состоянии постепенной линьки, как это можно явственно видеть на отпечатке. Следовательно, первоптица сохраняла во время линьки способность к полету.
Сроки одновременной смены маховых перьев связаны с размножением. Так, у уток, у которых забота о потомстве падает исключительно на самок, селезни сбрасывают маховые перья раньше, нежели самки; у последних это происходит только тогда, когда птенцы уже несколько подросли. У лебедей это явление протекает в обратном порядке: самка теряет способность к полету тотчас же по окончании насиживания, а самец позднее, когда самка сможет вновь несколько пользоваться крыльями.
В течение довольно долгого роста птенцов родители линяют поочередно один за другим, так что всегда кто-либо из родителей способен водить и защищать подростков. Самец становится опять лётным одновременно с птенцами, т. е. поздним летом; ко времени осеннего перелета уже вся семья владеет полетом в полной мере. Недавно было выяснено, что сидящая безвыходно ряд недель в дупле или в пещере (во время всего насиживания и воспитания птенцов) самка птицы-носорога теряет почти все перья одновременно, тогда как самец и негнездящиеся самки остаются способными к полету во все время линьки. Почти всем птицам-носорогам свойственно замазывать вход в дупло с гнездом, оставляя в нем только маленькую щель, через которую самец и передает корм самке и птенцам. Мать в течение всего времени насиживания и воспитания птенцов не покидает дупла и может, следовательно, в теплом гнезде и в добровольном заточении проделать всю линьку довольно быстро. Это одно из замечательнейших приспособлений в мире птиц. Заслуживает внимания, что журавли меняют маховые перья только раз в два года. Нам кажется, что это их исключительная особенность и ничего подобного с другими птицами не происходит.
Огромное большинство прочих птиц меняет свое оперение постепенно. О порядке смены маховых и рулевых перьев при этом способе линьки уже говорилось выше, а именно, у подавляющего большинства птиц выпадают сначала внутренние маховые перья, а затем и остальные перья, причем они меняются постепенно в направлении к вершине крыла. Второстепенные маховые перья могут меняться, начиная как от внутренней (ближайшей к туловищу) стороны предплечья, так в обратном направлении. Смена рулевых перьев у некоторых видов протекает так, что сначала выпадает внутренняя пара рулей, а позднее и наружная пара, выпадающая после того, как внутренние перья вполне отрастут.
Замечательные приспособления имеются у дятлов и пищух, хвост которых играет важную роль как опора при лазании по деревьям и должен быть всегда годен к употреблению. Перья лежат у них с обеих сторон хвоста в полном смысле слова друг над другом, — средняя пара, естественно, сверху. Таким образом, создается очень хорошая опора, как в этом легко можно убедиться из наблюдений над живой птицей. У дятла линька хвоста начинается со второй пары перьев от средины хвоста, постепенно переходя на наружные. Лишь после того, как самые крайние перья хвоста сменятся, выпадают оба средних пера, причем теперь они могут расти беспрепятственно, так как птица опирается на новые внешние перья. Заслуживает большого внимания и филогенетически трудно объяснимо то обстоятельство, что ход линьки хвоста у принадлежащей к отряду воробьиных пищухи-сверчка протекает совершенно в том же порядке, как и у распространенных почти по всему земному шару дятловых птиц, которые от воробьиных птиц довольно далеки.
У хищных птиц, как, например, у тетеревятника и у скопы, насиживанием и кормлением птенцов занята исключительно или почти исключительно самка. Она использует этот период относительного покоя, чтобы сменить крупное и мелкое оперение, тогда как самец, все время занятый добыванием корма, не должен в это время испытывать никакого ущерба в способности к полету и, следовательно, не может терять ни одного махового пера. Линька у него происходит лишь после того, как птенцы вылетят из гнезда.
Как упоминалось выше, птенцы большинства куриных птиц могут пользоваться своими крыльями для полета через самое короткое время по выходе из яйца. Их маховые перья вследствие весьма определенного порядка линьки все время находятся в необходимом соотношении с размерами подрастающей птицы. Первоначально птенец, кроме второстепенных маховых перьев, имеет только 7—8 внутренних первостепенных, которые вскоре достигают своей полной величины и образуют так называемое первичное крыло. По мере того как постепенно отрастают наружные перья, внутренние первостепенные маховые перья, начиная от самых внутренних и по направлению к наружным, заменяются новыми, которые и остаются у птицы в течение года. Два крайних пера, которые у птенцов узкие и заостренные, в противоположность остальным маховым перьям пока не сменяются; этими перьями молодая курица в течение всего первого года жизни отличается от более старых, у которых подобные «промежуточные» перья имеют такую же закругленную вершину и столь же широки, как и соседние. Таким образом, куриные птицы имеют однократную полную юношескую линьку, за единственным исключением — двух внешних первостепенных маховых перьев.
У молодых птиц первые перья вырастают по всему телу неодновременно; однако можно различить отдельные участки их по мере роста, хотя они и отграничены друг от друга нерезко. Кожа не выросшей еще до нормальных размеров молодой птицы не может дать места такому большому количеству перьев, как кожа взрослой; поэтому молодые птицы имеют меньше перьев, чем старые. Это первое, неполное еще, количество перьев, составляющих птенцовый наряд, сменяется у некоторых видов через несколько недель на другое оперение, которое выглядит совершенно иначе и часто по раскраске соответствует окончательному наряду взрослой птицы. Маховые и рулевые перья некоторых видов птиц не участвуют в указанной смене оперения, и, таким образом, у зябликов и дроздов, например, они сохраняются целый год, а у журавлей маховые перья служат даже два года. Другие птицы уже в первые месяцы своей жизни обновляют весь свой наряд целиком, включая маховые и рулевые перья, которые после линьки становятся длиннее, иначе окрашены и вообще лучше развиты, нежели перья первого наряда.
Среди наших воробьиных птиц к этой группе принадлежат воробьи, жаворонки, просянка, длиннохвостая синица, скворец, усатая синица и снежный вьюрок. То же отмечается у голубей и дятлов. Эту смену оперения обозначают обычно как осеннюю полную птенцовую линьку.
Большинство птиц линяет один раз в году, причем линька затрагивает все оперение птицы; это — полная линька.
Однако встречаются виды птиц, которые, помимо полной линьки, имеют еще и неполную линьку. Во всех случаях, когда птица меняет свое крупное оперение, т. е. маховые и рулевые перья, одновременно происходит и смена всего остального пера; обратного никогда не бывает.
На месте выпавшего пера тотчас же вырастает новое. Это значит, что перовой сосочек начинает в кратчайшее время образовывать новое перо; однако проходит, конечно, несколько дней, прежде чем оно пробьет кожу. Дальнейшее — как скоро перо примет окончательные размеры — зависит уже от его длины. Насколько быстро растут перья крупного оперения птицы, я говорил уже несколько раньше.
Время линьки и время миграций птиц часто стоят в определенном соотношении друг с другом. Далеко отлетающие на юг три вида наших сорокопутов линяют, и притом полностью, в Африке во время солнцеворота; серый же сорокопут, который ведет оседлый или бродячий образ жизни, линяет полностью у нас по окончании гнездового периода, примерно в августе.
Естественно, что в линьке, так же как и во всем развитии животного, не все основано только на приспособлениях, — большое значение имеет здесь и филогения.
Так, линька первостепенных маховых перьев почти у всех птиц, меняющих крупное оперение постепенно, протекает, можно сказать, «на одну колодку», безразлично, будет ли это крапивник, прошмыгивающий в чаще, или альбатрос, целые дни и даже недели парящий над волнами мировых океанов. И кажется весьма странным, что ловко и стремительно летающий чирок из-за одновременного выпадения маховых перьев оказывается на четыре недели привязанным к месту, тогда как его непосредственный сосед — выпь, которую из темных, густых зарослей тростника едва удается выгнать, — способна к полету во все время линьки.