Понятие «жизненной формы» является спорным и широко обсуждается в зоологии как в отношении его значения, так и особенно в отношении принципов классификации.
В самых общих чертах жизненная форма понимается как тот или иной морфологический тип приспособления животного к основным факторам среды обитания и определенному образу жизни в ней. Несмотря на то, что до сих пор не разработано сколько-нибудь удовлетворительной общей системы жизненных форм, отдельные исследования в пределах частных систематических групп проводят четкую морфо-экологическую группировку животных по разным комплексам признаков, что существенно облегчает задачу понимания особенностей природы этой группы организмов и их места в биоценозе.
В отношении насекомых такие классификации созданы, например, для саранчовых, чешуекрылых, личинок жужелиц и др.
Для коллембол впервые деление на жизненные формы предложили Фольц и Краузе. X. Гизин выделил среди них три группы.
1. Атмобиос — группа обитателей поверхности почвы и нижних частей надземной растительности, включающая крупные формы с полным набором глаз (8 + 8), сильной вилкой, длинными ногами и антеннами и слабым развитием органов чувств на покровах (отсутствие постантеннального органа и т. д.). Пигмент обычно хорошо развит и образует рисунок.
2. Гемиэдафон — обитатели мохового слоя и подстилки (мезофильный гемиэдафон). К этой же группе X. Гизин относит виды, живущие на поверхностной пленке воды (гидрофильный гемиэдафон), а также обитающие вне почвы, но под укрытиями — под корой деревьев, в лишайниках и т. д. (ксерофильный гемиэдафон). Для видов, относящихся к гемиэдафону, характерно наличие пигмента, распределенного более или менее равномерно, полный набор глаз, антенны средней длины. Постантеннальные и антеннальные органы чувств имеются, но без умножения своих элементов.
3. Эуэдафон — группа обитателей собственно почвенного горизонта. Непигментированные слепые виды с сильно редуцированной вилкой, сложными постантеннальными и антеннальными органами чувств, короткими ногами и антеннами и т. д.
Применение X. Гизиным терминов «атмобиос», «гемиэдафон» и «эуэдафон» для обозначения жизненных форм коллембол не является удачным, понятие «эдафон» было введено в литературу Франсе для обозначения комплекса подземных организмов безотносительно к их морфологическим особенностям. Несколько позднее В. А. Догель ввел аналогичный термин «геобий» для совокупности обитателей почвенного горизонта и использовал его для характеристики вертикального ярусного распределения животных при анализе структуры животного населения. М. С. Гиляров также рассматривает совокупность обитателей почвы не как жизненную форму, а как группировку, составляющую специфический ярус наземного биоценоза. Поэтому в дальнейшем, принимая в качестве рабочей схемы деление коллембол на жизненные формы, предложенные X. Гизиным, мы будем говорить не о гемиэдафоне и т. д., понимая под этими названиями весь комплекс обитателей определенного горизонта почвы, вне зависимости от особенностей их морфологии и биологии, а о гемиэдафических и эуэдафических формах животных, в чертах морфологии которых отразилась их экологическая приуроченность к тому или иному почвенному слою.
Дальнейшее развитие экологической классификации X. Гизина проведено Бокемюлем, который, исследовав переходные ряды между различными жизненными формами коллембол, ввел подразделения внутри гемиэдафической и эуэдафической группировок на основании внешней морфологии и образа жизни отдельных видов.
Т. Г. Григорьева выделила среди коллембол три морфо-экологические группы, приспособленные к обитанию в почве, на ее поверхности и в травостое.
Границы между отдельными группировками коллембол, по-видимому, следует проводить по нижнему пределу их вертикального распределения в почве. Виды, способные обитать на большей глубине, обладают меньшей экологической валентностью, но большей вертикальной миграционной способностью (имеются в виду только миграции в пределах почвенного профиля), так как при благоприятных для них условиях влажности и температуры в верхних слоях почвы и подстилке «глубинные» виды могут в больших количествах встречаться в составе населения этих горизонтов.
Точные наблюдения над суточными вертикальными миграциями трех видов коллембол проводила, например, Лейтольд в луговых почвах Западной Германии. По ее данным, Onychiurus armatus (эуэдафическая форма) предпочитает относительно низкие температуры, а суточный диапазон миграций этого вида, в зависимости от колебаний температуры, в пределах верхних слоев почвы, при прочих благоприятных условиях, в среднем составляет 0—12 см. Для Isotoma notabilis и Folsomia quadrioculata (вторая группа гемиэдафических форм) этот диапазон меньше: 0—7 см, а предпочитаемая температура выше, чем для Onychiurus armatus.
Типичные обитатели подстилки (первая группа гемиэдафических форм) обладают минимальной способностью к миграциям в глубь почвы.
В соответствии со сказанным выше, смена жизненных форм коллембол в компостах протекает следующим образом.
На первом этапе созревания компоста коллемболы заселяют только поверхностные слои буртов и представлены исключительно гемиэдафическими видами, относящимися к первой группе (Isotoma olivacea, Hypogastrura manubrialis, Lepidocyrtus cyaneus и др.).
На втором этапе в поверхностных слоях бурта соотношение резко меняется в пользу второй группы гемиэдафических видов (преимущественно за счет Proisotoma minuta) и появляются эуэдафические формы коллембол (Onychiuridae, Pseudosinella alba и пр.).
В спелом компосте преобладают эуэдафические формы коллембол, причем виды, относящиеся к наиболее «глубинной» форме (Mesaphorura krausbaueri), появляются в последнюю очередь
Глубокие слои буртов заселяются коллемболами во второй период созревания компоста, причем виды, относящиеся к первой группе гемиэдафических форм, не принимают в этом почти никакого участия. Для видов, представляющих собой переходные формы к типично почвенным (вторая группа гемиэдафических форм), показательна способность, при достаточной аэрации, заселять бурты из глубины вверх. При освоении ими, например, листовых компостов, которые можно рассматривать как гипертрофированный слой подстилки, наиболее благоприятные условия эти виды первоначально находят на границе компоста и почвы, откуда постепенно распространяются до верхних частей бурта. Такой же путь заселения листовых компостов отмечен для всех встреченных видов коллембол, относящихся к эуэдафическим формам.
Торфо-навозные бурты, отличающиеся свойствами компостируемого материала, заселяются иначе. Почвенные виды ногохвосток мигрируют сначала в поверхностные слои компоста и лишь постепенно сверху и с боков проникают в глубокие его части. Этот путь заселения компостов отмечен в литературе как общий для всех беспозвоночных.
Во всех исследованных компостных буртах соотношение жизненных форм ногохвосток менялось в одном и том же направлении, отражая общий ход сукцессии в пределах этой группы по мере разложения субстрата.
Попытки выявить жизненные формы в других группах мелких членистоногих были сделаны для гамазовых клещей и для орибатид. Карг использовал для этой цели терминологию X. Гизина, выявив среди гамазид, населяющих луговую и пахотную почвы, сходный ряд общих морфологических изменений, отражающих вертикальное распределение животных.
С увеличением глубины слоя и уменьшением объема пустот в почве изменяется и величина населяющих этот слой гамазовых клещей. На большей глубине обитают более мелкие виды. От объема пустот в почве зависят не только размеры, но и скорость передвижения животного, коррелирующая с длиной era ног. Наиболее подвижные виды обитают в рыхлой подстилке на поверхности почвы. Виды, населяющие глубокие горизонты, обладают меньшей подвижностью, более слабой склеротизацией покровов, а Rhodacaridae в середине гистеросомы имеют поперечную бороздку, которая облегчает им сгибание тела. Приводится морфологическая характеристика тех видов гамазовых клещей, которые были встречены нами в компостах на разных этапах созревания или экологически близки к ним. К числу собственно эдафических форм, максимальная численность которых отмечается на глубине 5—15 см, Карг причисляет ряд видов семейства Rhodacaridae. Эти клещи связаны с эуэдафическими коллемболами (группы Mesaphoriira) отношениями хищник — жертва, причем в организации обоих групп животных прослеживается определенная корреляция: узкое, длинное тело, короткие ноги, относительно медленные движения и т. д.
Среднюю глубину обитания предпочитают виды типа Dendrolaelaps (Digamasellus) rectus и Alliphis siculus, представляющие собой переходные формы между группами обитателей верхних и нижних слоев. Это виды средней величины (250— 500 мк), у которых ноги короче тела, склеротизация покровов выражена в разной степени, но никогда не бывает слишком сильной. Они соответствуют второй группе гемиэдафических форм коллембол и трофически с ними связаны.
Наиболее активными и подвижными хищниками среди гамазовых являются клещи, как правило, более крупных размеров, с длинными ногами и сильной склеротизацией покровов, предпочитающие поверхностный горизонт почвы. Карг относит их к гемиэдафону.
Годичный ритм колебания численности популяций различен у видов, относимых к разным жизненным формам. Максимум численности поверхностнообитающих видов приходится на летне-осенний период, для видов средних слоев характерно более или менее равномерное обилие в течение всего года. Доминирование глубинных форм отмечено осенью, зимой и ранней весной.
Так как гамазовые клещи — активные хищники и представляют наиболее подвижную группу микроартропод в почве, особенно интересно мнение Карга о том, что сезонные вертикальные миграции не имеют места среди гамазовых клещей. Животные, как правило, не проникают в слой, который они не заселяют летом. Каждый вид связан с более или менее ограниченным ярусом. Вертикальные миграции имеют место, как правило, лишь в весеннее время у видов, заселяющих более глубокие слои почвы, т. е. опять-таки, как у коллембол, виды, относящиеся к эуэдафической форме, обладают большей вертикальной миграционной способностью.
По мере разложения компостов смена жизненных форм у гамазовых клещей идет следующим образом. На первом этапе доминируют виды, относящиеся к обитателям поверхностного слоя почвы (гемиэдафические формы первой группы), на втором наблюдается преобладание видов, переходных к эуэдафическим (массовое размножение Digamasellidae), и на заключительном этапе созревания появляются типично почвенные формы гамазовых, хотя массового их размножения не отмечено, ни в одном из исследованных компостов.
Попытки выделить различные экологические группы среди клещей-орибатид проводились неоднократно. Первая из них принадлежит Риа, которая в качестве основного критерия для этого использовала способность отдельных видов, переносить недостаточную влажность среды. На основании лабораторных опытов с применением хлористого кальция для высушивания воздуха, а также на основании оценки некоторых морфологических особенностей животных (размеры тела, толщина панциря и др.) Риа разделила орибатид на четыре экологические группы (нулевую, первую, вторую и третью), расценив, их как жизненные формы. Наибольшей требовательностью к условиям влажности среды отличаются мелкие тонкопанцирные клещи, составляющие третью группу. Крупные, толстопанцирные виды, относящиеся к нулевой группе, способны переносить сухие условия в течение длительного времени. Вышеприведенная градация отражает и вертикальное распределение клещей в почве: нулевая группа характерна для верхних слоев лесной подстилки (автор исследовала лесные биотопы), следующие две — для нижних полуразложившихся слоев подстилки и гумусного горизонта, третья — для глубоких слоев почвы.
Вторую попытку разделить орибатид на эколого-морфологические группы сделала Е. М. Захваткина. По ее мнению, различается три экологических типа орибатид, характеризующихся особенностями жизненного цикла: 1) беспанцирные формы, обитающие во влажных слоях почвы и подстилки,
2) типичные «панцирные» орибатиды, вегетативная часть цикла которых протекает во влажном субстрате, а взрослая фаза может обитать в условиях переменной влажности и температуры,
3) группа со своеобразными защитными приспособлениями в виде остающихся на теле линочных шкурок, способная в течение всего жизненного цикла переносить условия недостаточной влажности среды. Представители последней группы обитают преимущественно на поверхности почвы; виды, относящиеся ко второй группе, в определенных условиях способны выходить на поверхность, представители первой — никогда не покидают толщи почвы.
Позднее Клима на основании внешней морфологии животных, их вертикального распределения и связи с водным режимом почвы установил среди орибатид наличие жизненных форм, соответствующих таковым у коллембол, использовав терминологию, введенную X. Гизиным (атмобиос, ксерофильный, мезофильный, гигрофильный гемиэдафон и эуэдафон). В качестве основного морфологического критерия при этом автор использовал величину наибольшей ширины тела панцирных клещей, мотивируя это тем, что орибатиды не могут самостоятельно прокладывать ходов в почве, и возможность проникать на большую глубину имеют только животные с более узким телом и мелкими размерами, способные использовать мельчайшие скважины и щели почвы.
Л. А. Ситникова, исследовавшая распределение орибатид в почвах под лугом и лесом в условиях Ленинградской области, различает среди них три группы. К первой относятся виды, способные обитать только в поверхностном слое почвы, ко второй — виды, имеющие наибольшую плотность в поверхностном, но способные проникать и в более глубокие слои почвы, к третьей — орибатиды, максимальная численность которых отмечается в более глубоких слоях, причем клещи этой группы (Oppia nova, О. minus) могут проникать в почву на глубину до 90 см. В качестве биологического приспособления к жизни на такой глубине автор отмечает переход видов третьей группы от сперматофорного оплодотворения к партеногенезу. Продолжительность цикла развития (5—6 месяцев) у представителей третьей группы значительно больше, чем у обитателей более высоких горизонтов (2—3 месяца). Как следствие, количество генераций за сезон у видов, составляющих первую и вторую группы равно двум-трем, у «глубинных» обитателей — только одна.
Таким образом, морфо-экологические типы орибатид, выделяемые авторами на основании различных комплексов признаков, в основных чертах совпадают. Расходятся мнения по поводу того, какие виды включать в те или иные группы, что является следствием очень слабой изученности биологии отдельных видов. Наибольшее единство мнений отмечается в отношении комплексов поверхностнообитающих и глубинных форм, существенные расхождения — в отношении деталей классификации промежуточной группы, которая, кстати, является наиболее обширной и разнообразной.
В отношении миграционной способности орибатид выявляется та же закономерность, которая была указана выше для гамазозых клещей и коллембол. В отношении поверхностнообитающих форм есть сведения, что они способны проникать в почву не более, чем на 3 см, т. е. их вертикальная миграционная способность в почве ничтожна, тогда как для глубинных форм отмечены регулярные весенние миграции в поверхностные слои при создании неблагоприятных условий аэрации в глубоких слоях почвы после таяния снега.
В исследованных нами компостных буртах распределение жизненных форм орибатид соответствовало таковому в природных условиях, т. е. во внешних слоях развивался комплекс поверхностнообитающих форм, состоящий в листовых компостах из большого, а в торфо-навозных из незначительного количества видов; внутренние слои буртов заселялись исключительно видами, относящимися к эуэдафической форме. Одновременно с этим происходил процесс все большего проникновения эуэдафических элементов во внешние слои бурта; и, наконец, при превращении компостов в гумусированный землеобразный субстрат, происходила почти полная замена эдафическим комплексом поверхностнообитающих форм.
В связи с обсуждаемыми вопросами интересно рассмотреть пищевые отношения в пределах трех разбираемых групп микроартропод.
Сведений о характере питания отдельных видов коллембол и свободноживущих клещей в литературе немного. Наиболее разработан этот вопрос для группы орибатид. У панцирных клещей, вопреки первоначально распространенному мнению о единообразном характере их питания (микофагия), существует ярко выраженная пищевая специализация. Шустер на основании опытов по кормлению клещей различной пищей и микроскопического анализа содержимого их кишечника установил у орибатид четыре тина питания: 1) макрофитное (разлагающиеся остатки высших растений), 2) микрофитное (грибы и бактерии), 3) «плотоядное’» (преимущественно некрофагия), 4) неспециализированное.
Для видов, питающихся разлагающимися растительными остатками, выявлена дальнейшая тонкая специализация по отношению к роду пищи. Некоторые виды питаются исключительно сухими растительными остатками (Pelops), другие (Hermanniella granulata и Phthyracaridae) поедают ткани листового опада лишь во влажном состоянии, после предварительной переработки их бактериями, третьи (Liacarus xylariae) менее избирательны и употребляют различную пищу. При питании разлагающейся древесиной молодь Phthyracaridae обитает в периферической зоне, молодь — Carabodes — в центральной.
При сопоставлении данных о характере питания отдельных видов с данными об особенностях их вертикального распределения бросается в глаза корреляция этих двух явлений. Макрофитный тип питания свойствен преимущественно группе поверхностнообитающих форм, причем наиболее сухой пищей питаются виды, обитающие в самых верхних слоях подстилки. Микофагия свойственна клещам, заселяющим нижние слои подстилки с интенсивными участками грибов в процессах разложения, а также верхние части гумусового слоя, достаточно богатые микрофлорой. Для комплекса глубинных видов, обитающих в минеральном горизонте почвы, с незначительным содержанием растительных остатков и бедной микрофлорой, характерна некрофагия (прослежена Шустером для Hypochthonius, Amerobetba и предполагаемая Риа для видов Oppia).
Имеющиеся в литературе сведения о специализации коллембол в отношении питания чрезвычайно противоречивы. В целом коллемболам присуще использование в качестве пищи разлагающихся остатков растительного и животного происхождения, микроорганизмов, мицелия и спор грибов, пыльцы, а иногда и зеленых частей высших растений.
Большинство исследователей склоняется к мысли о том, что в указанных пределах коллемболы проявляют широкую всеядность. Однако ряд признаков говорит о том, что пищевые связи коллембол значительно сложнее. К числу косвенных доказательств этого относится уже установленная четкая сукцессия коллембол по мере разложения населяемых ими органических остатков. В опытах Г. Гизин по обработке компоста антибиотиками в летнее время появлялись виды, несвойственные этому периоду и относящиеся к «зимне-весенней» фауне. Прямо противоположные результаты лабораторных экспериментов по кормлению одних и тех же видов ногохвосток неразложившейся зеленой листвой свидетельствуют, что существует какой-то более тонкий механизм, обусловливающий эти явления. Напрашивается предположение о зависимости употребления коллемболами в пищу тех или иных веществ от ферментативной обработки их микроорганизмами.
К числу заслуживающих внимания исследований в этой области относится попытка Тёрне разработать методику биологической оценки стадий разложения органических веществ с помощью культур микроорганизмов и коллембол. Указанный исследователь обнаружил специфическую реакцию отдельных видов коллембол на субстраты, обработанные различной микрофлорой. Показательно, что Entomobrya sp. (атмобионтная форма по X. Гизину) и Folsomia Candida (гемиэдафический вид) проявляли четкую, но прямо противоположную реакцию на микробиологические свойства двух испытываемых субстратов, обработанных вытяжкой из малоразложившейся растительной трухи и «сырого» гумуса, тогда как два вида Onychiurus (эуэдафическая форма) показали относительное безразличие к характеру пищи.
В целом на основании литературных данных можно представить следующую схему трофических отношений у коллембол, принадлежащих к различным жизненным формам.
Наибольшей всеядностью отличаются эуэдафические виды, что связано, по-видимому, с большей трудностью добывания пищи в минеральных слоях почвы. Для Onychiuridae, например, показано питание живыми тканями подземных частей растений, нематодами. Кроме того, Onychiuridae способны при передвижении в плотных слоях заглатывать частицы почвы, подобно дождевым червям, причем используют органическое вещество на самых разных стадиях разложения.
Гемиэдафические формы отдают большое предпочтение определенным стадиям разложения органических остатков. Для некоторых групп показана преимущественно микофагия (Lepidocyrtus).
Атмобионтные формы проявляют тенденцию к специализации, питаясь пыльцой цветковых и даже живыми тканями зеленых растений. Большинство известных среди коллембол вредителей сельскохозяйственных растений относится именно к видам, обитающим на поверхности почвы и нижних частях травостоя.
Детали трофических отношений различных экологических групп ногохвосток могут быть выяснены в дальнейшем лишь на основе точных лабораторных экспериментов.
В группе хищных гамазовых клещей с единым типом питания в пределах разных жизненных форм отмечается выбор различных жертв. Эдафические гамазовые клещи не могут питаться гемиэдафическими видами животных, а в пределах соответствующих им групп выбирают лишь мягкопокровные ювенильные стадии (личинки и нимфы орибатид, молодые коллемболы, неполовозрелые нематоды и т. д.). Более крупные и подвижные виды, обитающие в поверхностных слоях почвы, могут использоваться в качестве жертв крупных прыгающих коллембол, взрослых тонкопанцирных орибатид, половозрелых нематод.
Таким образом, в пределах трех рассмотренных групп мелких членистоногих отмечается соответствие вертикального распределения в почве особенностям биологии и морфологии отдельных групп и видов. Это соответствие проявляется не только в морфологических адаптациях животных и в их отношении к колебаниям температуры и влажности среды, но и в типе трофических связей, характере размножения (партеногенез у эуэдафических орибатид), сезонной динамике численности популяций, продолжительности цикла развития и т. д., т. е. затрагивает самые глубокие черты биологии видов.
Упоминаемые выше классификации микроартропод на жизненные формы нуждаются в дальнейшем уточнении и разработке, но само существование в почве комплексов видов, особенности которых определяются в первую очередь глубиной и характером предпочитаемого слоя, несомненно.
Вертикальное распределение жизненных форм мелких членистоногих в компостах в общих чертах повторяет таковое в природе. Специфика его в том, что оно выражено не только в пространстве, но и во времени: по мере созревания компостов ведущая роль постепенно переходит от одного морфо-экологического комплекса к другому.
Аналогичная временная и пространственная смена морфоэкологических комплексов животных выявлена И. В. Стебаевым при анализе изменения животного населения наскальных почв в ходе их развития. По его данным, по мере увеличения возраста почвы в ней последовательно возникают комплексы беспозвоночных, связанные со все более и более глубокими горизонтами. Вначале преобладают подстилочные формы, затем подстилочно-почвенные и, наконец, типично почвенные формы. В относительно развитых наскальных почвах горизонтальная дифференциация сменяется вертикальной.
Смена морфо-экологических комплексов в указанном направлении, по-видимому, глубоко закономерна и проявляется везде, где идет почвообразовательный процесс, независимо от того, совершается ли он в течение одного-двух лет, как при разложении компостов, или же в течение веков, как при образовании наскальных почв. В сформировавшихся почвах временное разобщение различных морфо-экологических комплексов мелких членистоногих заменяется их вертикальным сосуществованием, относительная устойчивость которого зависит от динамического равновесия почвообразовательного процесса на стадии развитой почвы.