Мы все время рассматривали кроссинговер как процесс, приуроченный к профазе I мейоза, как специфическое следствие синапсиса гомологичных хромосом при образовании половых клеток.
Однако и здесь мы имеем исключения из правила, подтверждающие его. Речь идет о явлении, называемом соматическим, или митотическим, кроссинговером. Сущность соматического кроссинговера заключается в том, что он осуществляется при митотическом делении клеток соматических, главным образом эмбриональных, тканей.
Известно, что гомологичные хромосомы в профазе митоза соматических клеток обычно не вступают в синаптическую связь и располагаются отдельно и независимо друг от друга. Однако еще в 1916 г. цитологам иногда удавалось наблюдать в профазе митоза соматических клеток картины синапсиса гомологичных хромосом, а позднее ими были описаны также й фигуры, похожие на хиазмы. При этом редукции числа хромосом не наблюдалось.
Первоначально этим явлениям не придавалось значения. Но после установления ряда генетических фактов было обращено внимание и на эти цитологические картины. Так, К. Бриджес наблюдал мозаичное изменение признаков тела и глаз у самок дрозофилы, гетерозиготных по генам Х-хромосомы. Более детальными исследованиями К. Штерна на дрозофиле, а затем М. Джонсоном кукурузе было показано, что подобные явления могут возникать в силу перекреста между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом при митотическом делении соматических клеток.
В настоящее время митотический кроссинговер обнаружен и в тканях человека.
Соматический кроссинговер был установлен на дрозофиле следующим образом. Были взяты самки гетерозиготные по рецессивным генам y (желтая окраска тела) и sn (опаленные щетинки): y sn+/y+ sn.
В случае, если в соматических клетках на правой половине тела видны в профазе происходит перекрест в данной паре хромосом, на теле могут появляться пятна с рецессивными признаками.
Мозаичные участки на теле дрозофилы
При этом в зависимости от того, где произойдет перекрест — между геном sn и центромерой или между генами y и sn, появятся либо двойные пятна (sn и y), либо одиночные (толькр sn или только y), в которых проявляется Действие этих генов, оказывающихся в гомозиготном состоянии.
Схема соматического кроссинговера
Как видно на схеме, где пары аллелей обозначены соответственно Аа и Вb, соматический кроссинговер может быть обнаружен, если он осуществляется между двумя несестринскими хроматидами на стадии четырех хроматид. В данном примере он выявляется в виде двойных пятен, если место обмена находится между геном sn и центромерой и если в анафазе того же митотического цикла случайно обе хромосомы ysn+ отойдут к одному полюсу, а обе хромосомы y+sn — к другому. Две клетки, возникшие как следствие одного митоза, при последующем размножении дадут два ряда пятен ткани, примерно равных по размеру и проявляющих рецессивные признаки в силу того, что гены y и sn оказываются в гомозиготном состоянии: y sn+/y+sn и у sn+/y+sn.
На сером теле мухи с нормальными щетинками появляются одно пятно желтого цвета с нормальными щетинками, а другое — серого цвета с опаленными щетинками. Размер таких пятен будет зависеть от того, сколько раз клетки, получившие кроссоверные хромосомы, поделятся в последующем до завершения формирования имагинальной ткани.
Если перекрест происходит между генами y и sn, то появляются одиночные пятна y. Но так как гены y и sn расположены близко друг к другу в хромосоме, то перекрест между ними очень редок, и одиночные пятна встречаются также редко. Еще реже будут встречаться одиночные пятна как следствие двойного перекреста.
Соматический кроссинговер возможен не только для половых хромосом, но также и для аутосом. При этом он осуществляется как у самок, так и у самцов дрозофилы.
Кроссинговер типа соматического может встречаться и при развитии половых клеток на стадии размножения, т. е. в оогониях и сперматогониях, — гениальный кроссинговер. Гениальный кроссинговер по существу ничем не отличается от соматического. Он осуществляется в зародышевых клетках до вступления их в профазу I мейоза, когда гонии имеют ещё диплоидное число хромосом. Кроссинговер в них осуществляется в профазе митоза так же, как в обычной соматической клетке. Если кроссинговер произойдет очень рано, на первых стадиях размножения клеток зачаткового пути, то даже при малом расстоянии между генами или геном и центромерой процент кроссоверных гамет в потомстве одной особи может быть очень высоким. Такой кроссинговер обнаруживается по «пучку» идентичных кроссоверов одинакового происхождения в потомстве от одного самца или от одной самки.
Изучение соматического кроссинговера у дрозофилы со сцепленными Х-хромосомами позволило доказать, что кроссинговер осуществляется именно на стадии четырех хроматид.