Нервная система — самый сложный компонент организма, обеспечивающий его адаптивность как целого и организующий наиболее лабильные адаптации — поведенческие.
Сложность объекта исследования во многом определяет специфику нейрологии как самостоятельной науки, особенно при решении традиционной проблемы соотношения структуры и функции. В классической морфологии при рассмотрении этой проблемы в первую очередь изучались функции «высшего порядка», непосредственно связывающие организм с внешней средой и подверженные прямому действию естественного отбора. Для большей части нервной системы эти функции определяются структурой и элементарными функциональными свойствами посредством весьма длинной цепи причинно-следственных отношений, взаимосвязанных друг с другом и плохо познанных в настоящее время. Анализ этих отношений способствовал развитию комплексных исследований и конвергенции морфологических и физиологических проблем, вследствие чего многие исходно чисто нейрофизиологические лаборатории и институты разных стран мира развернули собственные морфологические исследования; результаты морфологических исследований регулярно публикуются многими нейрофизиологическими журналами. В результате целостного подхода к исследованию нервной системы интересы нейроморфологов и нейрофизиологов переплетаются в некоторых случаях до такой степени, что физиологи занимаются преимущественно морфологическими проблемами. В первую очередь, сказанное относится к так называемой электрофизиологической анатомии, которая особенно важна при изучении нервных связей, осуществляемых с синаптическим переключением (например, афферентных связей конечного мозга).
В нейроморфологии под функциональным подходом в основном подразумевается аналитико-механистическое изучение, при котором функция понимается как «способ действия структуры». Несмотря на множественность уровней организации нервных функций от ионных мембранных механизмов до деятельности групп нейронов и отделов нервной системы, на этом пути достигнуты значительные успехи. В качестве примера можно привести объяснение свойств нейронов сетчатки на основе морфологического изучения межнейронных связей с учетом специфики действия синапсов. В последнее время эти исследования значительно развили высказанную в 1892 г. мысль Рамон-и-Кахала о возможности прослеживания связей рецепторов разных типов с определенными биполярными клетками и через ветвления отростков биполяров — с определенными уровнями ветвления дендритов ганглиозных клеток сетчатки, причем особенности этих связей отражаются в функциональных характеристиках ганглиозных клеток.
Оценивая перспективу этой интересной и необходимой работы в целом, можно предположить, что она все же никогда не увенчается построением полной структурно-функциональной модели нервной системы позвоночного животного со всеми межнейронными связями, так как сложность детального устройства нервной системы практически бесконечна. В настоящее время неизвестны многие принципы деятельности мозга, а изменение апологий между мозгом и техническими достижениями в области передачи и обработки информации (телефонная станция — ЭВМ — голография) отражает в большей степени успехи техники, чем возрастающую глубину понимания этих принципов. Сказанное в значительной степени относится и к кибернетическим схемам организации деятельности мозга.
Несмотря на преобладание комплексного мышления в неврологии, подавляющее большинство нейроморфологических исследований нельзя отнести к истинно функциональной морфологии, понимая последнюю в соответствии с методологией классической морфологии, отработанной в основном в результате изучения опорно-двигательной системы позвоночных: в нейроморфологии обычно не удается выполнить «низшую» задачу функциональной морфологии, т. е. функционально объяснить все конкретные особенности исследуемых структур. На современном этапе развития нейрологии задачи многих исследовании ограниченны установлением морфофизиологических корреляции (под термином «корреляция», употребляемом в статистическом смысле, понимается выявление связи между степенью выраженности признаков без установления причинно-следственных отношений).
Каково соотношение функциональной морфологии нервной системы и сравнительной нейрологии? Значение последней шире, чем это часто принимается. Онтогенетические исследования центральной нервной системы высших позвоночных выявляют рекапитуляцию признаков низших в филогенетическом отношении таксонов н, вероятно, предковых форм, позволяя делать эволюционные выводы. Очевидно, эволюционное развитие центральной нервной системы осуществлялось в основном в результате изменений, происходящих на поздних стадиях ее онтогенеза. Несмотря на то что в онтогенетическом развитии нервной системы позвоночных имеют место адаптивные гетерохронии в соответствии с принципом системогенеза, они, по-видимому, относительно незначительны. Причиной этого является сложность центральной нервной системы, вследствие которой сохраняющаяся при последующем естественном отборе перестройка морфогенетических коррелятивных связей на ранних стадиях онтогенеза — значительно менее вероятное событие, чем аналогичное изменение менее сложных морфофункциональных систем организма.
Филогенетический уровень определяет общую схему конструкции мозга, т. е. набор и связи нервных центров. В сочетании с консервативностью признаков отдельных крупных систематических групп животных это способствует тому, что рассмотрение центральной нервной системы в так называемом сравнительно-эволюционном ряду ныне живущих позвоночных довольно четко выявляет общее направление эволюционных изменений, начиная с общего предка, нервная система которого была близка к таковой круглоротых (энцефализация, телэнцефализация, кортиколизация). Отдельные группы позвоночных, например пластинчатожаберные, существенно нарушают постепенность изменений нервной системы в сравнительном ряду, который для выяснения общих направлений макроэволюционных изменении обычно «выравнивают», подбирая объекты по принципу от более простого к более сложному, что в общем соответствует додарвиновской методологии «лестницы существ».
Несмотря на демонстративность основных направлений эволюционных изменений нервной системы позвоночных, гомологизация отдельных образований мозга животных, относящихся к различным крупным систематическим группам этого подтипа (классы, иногда отряды), представляет в ряде случаев значительные трудности, отчасти в связи с возможностью топографических аналогий и конвергентного сходства некоторых структур.
Известно, что отношения морфологии и физиологии изменялись в ходе развития научного познания. Основой физиологии животных явилась физиология человека, выделившаяся из анатомии. Сравнительная нейроморфология позвоночных сформировалась значительно раньше, чем нейрофизиология, и соответственно раньше стала эволюционной наукой, больше отойдя от медицины и приблизившись к зоологии. Уже руководство Ариенс-Капперса и др., вышедшее в англо-язычном издании 45 лет назад, показало, сколь велики, разпосторопни и систематичны накопленные этой наукой сведения. Примерно в то же время А. Н. Северцов и X. С. Коштоянц отмечали, что эволюционная физиология еще не сформировалась, и подчеркивали, что, только опираясь на данные эволюционной морфологии, сравнительная физиология может развиваться как эволюционная наука.
Эволюционная нейрофизиология, развивавшаяся в нашей стране в значительной степени благодаря целенаправленным усилиям Л. А. Орбели, в своем развитии не только подтягивалась к эволюционной нейроморфологии, но, выдвигая новые проблемы, дала нейроморфологии новый толчок. В сочетании с новыми нейроморфологическими методами, позволяющими расширить критерии гомологии нервных образований, это способствовало ренессансу сравнительной нейроморфологии и пересмотру ставших классическими представлений, включая принципиальные вопросы общей нейрологии. Так, подвергнут сомнению канонизированный тезис о коре больших полушарий как области мозга, определяющей индивидуально приобретенную деятельность у всех позвоночных, и отвергнуты представления о чисто обонятельной функции конечного мозга на ранних стадиях эволюции позвоночных. Более детально эти вопросы рассмотрены в другой статье.
Развитие сравнительной и эволюционной нейрологии настоятельно требует обсуждения методологических проблем этих наук с определением точности и границ приложимости выводов, делаемых в рамках отдельных направлений исследований. Например, изучаемые во многих сравнительно-анатомических исследованиях абсолютные размеры и вес мозга и его отделов являются слишком общими характеристиками развития центральной нервной системы. При этом неясно, что выявляет анатомическое сравнение величины мозга в широком ряду позвоночных. Возможно, что в первую очередь относительная величина мозга определяется той частью структурно-энергетического «бюджета», которую животное с определенными особенностями конструкции, обмена веществ и экологии может отвести на «систему управления». Особенно важна биологическая задача обеспечения достаточной скорости реагирования: у позвоночных с разными размерами тела, но с примерно равным временем реагирования относительная величина мозга могла бы значительно различаться только за счет большего диаметра нервных волокон у крупных животных, так как площадь поперечного сечения волокон разного диаметра различается в 10 000 раз и более. Можно предположить, что сбалансирование столь противоречивых тенденций, как повышение скорости реагирования и ограничение размеров мозга, само по себе представляет значительную техническую задачу, постоянно решаемую в ходе эволюции. Степень миелинизации нервных волокон периферических нервов и проводящих путей мозга повышается в сравнительном ряду позвоночных, и в эволюции эта миелинизация должна была сопровождаться уменьшением числа нервных волокон. В связи с этим необходимо напомнить об относительности каждой адаптации, о суммарной адаптивности как результате баланса разных, зачастую противоречивых более частных адаптаций.
Сравнение относительных размеров мозга животных различных крупных систематических групп, у которых общая организация мозга заметно различается, с целью определения функциональных достоинств (или степени развития) напоминает сравнение разных приборов по их размеру, при котором априорно предполагается, что больший прибор лучше меньшего. Это соображение существенно ограничивает ценность и без того слишком общеанатомических палеонейрологических данных.
Однако отмеченное направление исследований дает хорошие результаты при сравнении близко родственных животных сходного размера, позволяя умозрительно устанавливать корреляции между относительным развитием органов чувств и определенных отделов нервной системы,— с одной стороны, и особенностями образа жизни животных — с другой (экологическая морфология нервной системы). Необходимость сходства размеров тела сравниваемых животных определяется тем, что у крупных животных относительно хуже, чем у мелких, развитые органы чувств могут иметь большие абсолютные размеры и содержать больше рецепторных и нервных элементов, а это способствует большей абсолютной чувствительности и разрешающей способности. Общая масса мозга также имеет какое-то значение — большинство исследователей сходятся, например, в том, что высшая нервная деятельность крупных животных сложнее, чем у близких в систематическом отношении мелких животных.
Несмотря на отмеченные ограничения, сравнительно-экологические нейрологические исследования выгодно отличаются от большинства эволюционно-нейрологических работ значительным числом сравниваемых видов, что позволяет выявить диапазон изменений внутри изучаемого таксона и установить видо-, родо — и т. д. специфические особенности. Последнее способствует преодолению типологического мышления, характерного для многих эволюционно-нейрологических исследований, особенно физиологических, и обусловленного в основном трудоемкостью и большой длительностью изучения нервной системы животных отдельного вида. Это типологическое мышление основано на молчаливом предположении, что тонкие видоспецифические особенности организации нервной системы не улавливаются современными методами исследования. Однако разрешающая способность этих методов не изучалась систематически. В нашей лаборатории проведено сравнительное изучение некоторых отделов зрительной системы сухопутных и амфибионтных черепах и выделен ряд видовых особенностей ретинотектальной системы на уровне электронной и световой микроскопии. Обнаружены также различия набора нейронов тектума разных черепах с различными особенностями реакций на диффузные и оформленные зрительные стимулы, причем эти различия лучше коррелируют с особенностями образа жизни животных, чем с их систематическим положением.
Сравнительно-эволюционная нейроморфология разработала весьма стройную систему конкретных детальных представлений об эволюционных преобразованиях системы нервных центров позвоночных и связей этих центров. Несмотря на широко распространенные представления о неизменности межнейронных синапсов в эволюции позвоночных, в нашей лаборатории выявлены ультраструктурные различия синапсов в сравнительном ряду нервных центров, связываемые к тому же со способностью к модификации постсинаптических участков при изменениях функциональной нагрузки. Следует отметить, что именно такого рода исследования функциональных изменений структуры нейронов в нейрологии обычно считаются функционально-морфологическими.
Данным о возрастании относительного объема головного мозга и о развитии конечного мозга в эволюции позвоночных в общем виде соответствуют результаты сравнительной физиологии, показывающей усложнение высшей нервной деятельности в сравнительном ряду позвоночных, т. е. выделены два конца сложной цепи морфофизиологических корреляций. Основные функции центральной нервной системы позвоночных познаны весьма фрагментарно, зачастую в очень общем виде, и в различной степени распределены по иерархически взаимосвязанным нервным образованиям; поэтому конкретные причины определенных эволюционных преобразований системы нервных центров и движущие силы этих изменений неизвестны.
Для разработки этой проблемы необходимо изучить функциональное значение морфофизиологических особенностей нервной системы в связи с организацией различных поведенческих реакций, (так называемые нервные основы поведения). Развитие таких исследований в значительной степени связано с формированием системы отологических представлений. Этология — зоологическая наука, изучающая поведение как систему адаптивных признаков, непосредственно подлежащих давлению естественного отбора; для сенсорной физиологии, устанавливающей наиболее конкретные морфофизиологические корреляции, очень важна отологическая концепция ключевых стимулов — релизеров определенных форм поведения и отдельных поведенческих реакций. Эта концепция и исследования коммуникации и ориентации животных способствовали развитию так называемых зоофизиологических исследований, обращающих особое внимание на периферические отделы сенсорных систем. Вместе с тем нейробиология имеет большие возможности анализа строения и функционирования центральных отделов нервной системы, и в настоящее время развертываются широкие исследования более конкретных корреляций между особенностями строения нервной системы и специфическими поведенческими реакциями посредством изучения у разных животных, входящих в сравнительные ряды, участия различных отделов нервной системы и групп нейронов в осуществлении отдельных поведенческих реакций на экологически адекватные стимулы. Это направление можно назвать сравнительной нейроэтологией. В первую очередь исследуются такие морфофизиологические корреляции, которые условно называются механизмами выделения ключевых стимулов и организации соответствующих поведенческих реакций, причем эти работы успешнее проводятся на животных, у которых наследственно обусловленная нервная деятельность имеет относительно большее значение.
В качестве примера такого аналитического изучения можно привести результаты проведённого в пашей лаборатории комплексного исследования корреляций между некоторыми морфологическими особенностями организации зрительной системы лягушек и поведенческими реакциями этих животных на зрительные стимулы. При изучении регенерации перерезанного зрительного нерва и восстановления ретиноцентральных связей и поведенческих реакций на зрительные стимулы подтверждена и развита гипотеза детекторной организации зрительно направляемого поведения лягушек, предложенная И. Н. Пигаревым с соавторами: выявлена важная роль отдельных функционально специализированных групп ганглиозных клеток сетчатки и установлено дифференцированное участие разных первичных зрительных центров головного мозга в организации определенных биологически различных форм поведения.
По-видимому, дальнейший прогресс эволюционной нейрологии будет определяться развитием комплексных междисциплинарных (в первую очередь морфофизиологических) исследований нервной системы.
Такой комплексный подход позволяет углубить представления, до недавнего времени основывавшиеся в основном на морфологических исследованиях; изолированные морфологические исследования нередко выявляют только количественные различия в степени относительного развития органов чувств и нервных центров и не улавливают тонких качественных особенностей организации сенсорных систем, сенсорно-двигательной координации и общей организации поведения как целостной функции.