Для сравнения развития грибной флоры с развитием фауны было проведено микологическое обследование одного из компостных буртов на разных стадиях созревания. В этих целях был выбран компост из листового опада, заложенный осенью 1961 г.
Определение микологического материала проводилось сотрудницей Института антибиотиков Министерства здравоохранения СССР Э. С. Лебедь. Результаты обследования были сопоставлены с ходом зоологических процессов в компосте, а также с литературными данными об участии грибной флоры в разложении лесной подстилки.
По свидетельству микологов, грибам присуща важная роль в процессах разложения органических остатков. Им свойственно «стремительное овладение субстратом и энергическое использование отмерших растительных остатков в короткий период времени». По мнению Т. В. Аристовской, высокая биохимическая активность этих организмов дает возможность расценивать их в микробных ценозах в качестве организмов-средообразователей, или эдификаторов. Таким образом, микологическая характеристика разлагающихся органических остатков может служить фоном, свидетельствующим об общем ходе микробиологических процессов.
Иенсен, исследовавший микофлору датских почв, отмечает, что в лесных почвах преобладают плесневые грибы из родов Trichoderma и Penicillium, тогда как в почвах пашни и минеральных горизонтах необрабатываемых участков — представители сем. Mucoraceae. По свидетельству В. Я. Частухина, а также В. Я. Частухина и М. А. Николаевской, в разложении лесной подстилки наибольшее
значение имеют базидиальные грибы, однако существенно значение также и плесневых грибов. При этом в лесной подстилке различаются три слоя, в каждом из которых развиваются определенные формы микроскопических грибов. В дубравах для верхнего слоя свежеопавших листьев характерны представители рода Alternaria, в слое интенсивного разложения листового опада — Trichoderma lignorum и виды Penicillium, способные расщеплять клетчатку, и в третьем, сильно разложившемся слое,— представители сем. Mucoraceae.
По материалам Т. П. Супрун исследовавшей микофлору разных типов леса в Подмосковье, представители сем. Mucoraceae встречаются лишь в глубоких, разложившихся слоях лесной подстилки. Из выводов указанной работы интересно отметить, что автор не обнаружила смены одних видов плесневых грибов другими в течение сезона. Выявлено лишь изменение процентного содержания некоторых видов и закономерное увеличение общего количества грибов к осени, связанное с увеличением массы растительных остатков в результате осеннего листопада и отмирания травянистой растительности.
Как и следовало ожидать, в исследованном нами листовом компосте последняя закономерность не проявляется. Наряду с увеличением общей численности плесневых грибов в октябре, отмечено такое же повышение их содержания в июле и несколько меньшее в апреле, т. е. колебание общей численности грибов явно зависит от факторов другого порядка.
К числу этих факторов относится ясно выраженная в компосте смена комплексов видов плесневых грибов по мере разложения субстрата. Так, виды, характерные для верхних слоев лесной подстилки (Alternaria, Apospheria), встречаются в компосте лишь в самый начальный период разложения. Средние этапы характеризуются обильным размножением видов Penicillium и, в особенности, Trichoderma, обычных для среднего, интенсивно разлагающегося слоя лесной подстилки. В последнюю очередь, и вначале лишь локально, в слоях у основания бурта, где наиболее далеко заходит процесс разложения, появляются представители сем. Mucoraceae.
Описанная динамика видов плесневых грибов, по-видимому, не имеет ничего общего с сезонной. Так, состав и соотношение численности видов весной 1962 г., в начальный период разложения, и спустя год, весной 1963 г., были резко различными. Логически напрашивается вывод о сукцессионном характере смены видов грибов по мере разложения компоста, причем сукцессия идет в направлении от сообщества верхних, малоразложившихся слоев лесной подстилки к сообществу минерального горизонта почвы.
Таким образом, наблюдается определенная общность в закономерностях смены плесневых грибов и описанной выше сукцессии комплексов беспозвоночных по мере разложения компоста.
При зоологической оценке к концу периода исследования (август 1962 г.) компост находился на исходе второй стадии разложения. В нем еще преобладали типичные «компостные» виды мелких членистоногих: Proisotoma minuta, Digamasellus latior. О приближении третьей стадии, «спелого» компоста, свидетельствовало снижение численности Hypogastruridae, энхитреид, а также личинок Tendipedidae и Scatopsidae. При этом в слоях у основания бурта в составе животного населения признаки перехода к типично почвенному комплексу проявлялись более четко» чем в верхних слоях компоста (меньшая численность Digamasellidae, увеличение роли Parasitidae среди гамазовых клещей, относительное увеличение численности почвенных видов коллембол Isotomiella minor и более значительное сокращение численности Hypogastruridae и Lepidocyrtus cyaneus по сравнению с верхними слоями бурта).
В составе грибной флоры компоста в этот период также отмечается преобладание видов, характерных для средних этапов разложения лесной подстилки. В более поздних пробах при сопоставлении флоры верхних слоев бурта и слоев у основания также отмечается значительная разница в количественном соотношении отдельных видов грибов. Вероятно, что различные виды грибов проявляют более тонкую приуроченность к определенным стадиям разложения растительных остатков, чем животное население, но вышеприведенных материалов и литературных данных недостаточно для анализа этих двух явлений.
Видам сем. Mucoraceae, по-видимому, присуща такая же индикаторная роль далеко зашедшей стадии разложения органических остатков, как и видам рода Mesaphorura (Collembola) и сем. Rhodacaridae (гамазовые клещи).
Аналогичная картина параллельного хода сукцессии грибов и беспозвоночных животных в разлагающейся древесине отмечена в работах Б. М. Мамаева (1960, 1961), сравнившего свои материалы с данными о смене грибов при разложении древесины, опубликованными В. Я. Частухиным и М. А. Николаевской (1952, 1953).
В природе идет постоянное пополнение верхнего слоя почвы отмершими растительными и животными остатками, в результате чего специализировавшиеся на переработке свежего опада организмы получают достаточный запас пищи и энергии. В компостах разложение и гумификация органических остатков представляют собой не циклический, а «одноразовый» процесс, и поэтому комплексы организмов, связанных с разными стадиями переработки органических веществ, не сосуществуют в пространстве» как это наблюдается в естественных условиях в разных слоях верхнего горизонта почвы, а сменяют друг друга во времени.
Сопоставление установленных этапов сукцессии животного населения, смены комплексов плесневых грибов, результатов некоторых химических анализов с привлечением литературных данных об общем характере микробиологических процессов в компостах позволяет выявить тесную зависимость этих явлений друг от друга.
Во многих микробиологических работах описана смена отдельных групп и видов микроорганизмов по мере разложения растительных остатков при компостировании. Так, по Е. Н. Мишустину и А. Г. Тимофеевой, первый период микробиологической деятельности в компосте знаменуется интенсивным развитием плесневых грибов, актиномицетов, неспоровых бактерий и длится около двух месяцев, что согласуется с установленными нами сроками для первого этапа сукцессии беспозвоночных. Е. И. Дианова установила, что вначале периода компостирования в торфокомпостах преобладают неспороносные бактерии, в основном из рода Bacterium и Pseudomonas. По мере созревания компоста они сменяются видами Bacillus, Mycobacterium и Pseudobacterium. К концу компостирования почти вся бактериальная флора вытесняется актиномицетами, одни виды которых сменяются другими, поэтому смена бактериальной флоры актиномицетами с преобладанием среди них видов Actinomices fumosus и A. globisporus может быть использована как один из биологических показателей готовности компоста. Поскольку установлено, что актиномицеты способны разлагать соединения, недоступные бактериям, в частности гумус, Е. И. Дианова предполагает, что при удлинении сроков компостирования количество гумуса в компостах будет уменьшаться. Это предположение подтверждают результаты наших анализов по определению содержания гуминовых кислот в торфо-навозном компосте: в сроки, соответствующие третьему этапу сукцессии животных (второй год компостирования), отмечено уменьшение содержания гуминовых кислот. Наибольшее их количество содержится в компосте к концу среднего этапа зоологической активности.
Согласно представлениям, развиваемым Н. М. Лазаревым и его сотрудниками, процесс разложения и превращения растительных остатков осуществляется в результате последовательной деятельности различных экологических группировок микроорганизмов. Каждая предыдущая группировка изменяет субстрат таким образом, что подготавливает появление следующего сообщества.
Первая стадия развития микробиологических процессов в компостах характеризуется преобладанием плесневых грибов, аммонифицирующих, маслянокислых, пектиноразлагающих и анаэробных целлюлозоразрушающих бактерий и ряда других, получивших общее название группы АМА. Это сообщество микроорганизмов разлагает растительные остатки и переводит их в перегнойные вещества. С накоплением последних развивается сообщество АМБ, разлагающее перегнойные вещества с образованием доступных для растений соединений минерального питания. Для этого сообщества характерно увеличение численности нитрифицирующих, аэробных целлюлозоразрушающих и других бактерий.
На втором этапе созревания компостов устанавливается оптимальное для питания растений соотношение двух вышеуказанных группировок.
На третьем этапе оптимальное соотношение сообщества АМА и АМБ нарушается в сторону сообщества АМА, и идет процесс биологического закрепления минеральных окисленных соединений.
Подобная тенденция смены сообществ микроорганизмов описана многими исследователями, изучавшими микробиологическую активность в компостах различных типов.
Сопоставление вышеизложенного с зоологическими этапами разложения компостов позволяет предполагать тесную сопряженность зоологических и микробиологических явлений.
Сроки смены одних сообществ микроорганизмов другими сильно колеблются в зависимости от периода закладки компостов и характера исходного материала.
Поскольку сообщества беспозвоночных животных обладают меньшей мобильностью по сравнению с сообществами микроорганизмов, естественно предположить, что чем медленнее и ровнее развиваются микробиологические процессы в компостах, тем полнее совпадение развития соответствующих друг другу сообществ животных и микроорганизмов и тем более многосторонние связи возникают между ними. Однако, даже при быстро протекающих микробиологических процессах, в компостах наблюдается тесная связь с ними зоологических явлений.
Так, исходя из анализа численности мелких членистоногих, в созревании навозно-земляного компоста можно выделить два периода, первый из которых характеризуется вспышкой размножения видов, связанных с интенсивно разлагающимся навозом, а второй — уменьшением их численности при затухании процессов разложения навоза. Такая же закономерность была установлена при микробиологическом анализе навозно-земляных компостов, проведенном в Институте сельскохозяйственной микробиологии.
Авторы исследования отмечают, что в отличие от компостов в буртах, в навозно-земляных компостах площадочного метода закладки процессы протекают очень быстро. Отмечается два периода в развитии бактерий. В первый период интенсивнее развиваются маслянокислые бактерии, разрушающие углеводы и пектиновые вещества, бактерии, разлагающие органические соединения фосфора, а также бактерии, переводящие минеральный фосфор в растворимую форму, и аммонифицирующие бактерии (группа АМА). Во второй период усиленно размножаются микроорганизмы, разлагающие клетчатку, нитрифицирующие, денитрифицирующие и анаэробные фиксаторы азота, знаменующие интенсивно идущий процесс минерализации органического вещества (группа АМБ).
Бурное развитие микроорганизмов к концу периода созревания компоста (70—80 дней) сменяется резким снижением их обилия. Наибольшая биологическая активность компостов отмечается через 40 дней после запашки навоза в землю. Именно в этот период, по нашим наблюдениям, наиболее высока численность «компостных» видов мелких членистоногих.
Таким образом, наблюдается тесная зависимость и достаточно четкая синхронность смены микроорганизмов и животных при созревании навозно-земляного компоста. Следует отметить, что в этих компостах, по сравнению с буртовыми, комплекс беспозвоночных сильно обеднен и представлен видами, в основном характерными для первой и частично второй стадий сукцессии животных в буртовых навозных компостах. За короткий срок разложения навозно-земляных компостов комплекс видов, способных обитать в почве, не успевает развиться. Очевидно, что стимуляция слишком быстрого и бурного размножения микроорганизмов в компосте ведет к одностороннему и неполному участию животных в разложении и превращении органических веществ и, следовательно, не может привести к получению высокогумифицированных удобрений, а также к обогащению почвы полезными беспозвоночными.
С обсуждаемым ходом развития микробиологической активности в компостах вполне согласуется изменение содержания общего и подвижного азота в исследованных нами торфо-навозном и листовом компостах. Наибольшее количество подвижного азота отмечается на средних этапах созревания компоста, соответствующих второй стадии развития зоологических процессов. По-видимому, именно в этот период имеет место оптимальное соотношение группировок АМА и АМБ, что позволяет судить о совпадении микробиологических и зоологических этапов при созревании компостов.
Из литературных источников известно, что именно средние этапы созревания компостов характеризуются наиболее интенсивной микробиологической деятельностью, а по нашим данным, и наиболее высокой численностью беспозвоночных. Таким образом, повышение содержания общего азота совпадает с периодом увеличения содержания живого вещества в компостах и является его прямым следствием. Известно, что при разложении листового опада в лесу содержание общего азота на определенном этапе увеличивается за счет сильного развития бактериальной флоры, грибного мицелия и животного населения.
В настоящее время в сельскохозяйственной микробиологии интенсивно исследуются вопросы фиксации атмосферного азота различными группами микроорганизмов в компостах и возможной стимуляции их деятельности.
В конце периода созревания компоста отмечается резкое снижение общего количества микроорганизмов, что вполне согласуется с установленным нами уменьшением общей численности беспозвоночных к периоду готовности компоста. При этом уменьшается ценность компоста как бактериального удобрения, а также значение его для обогащения почвы полезными беспозвоночными. К этому же периоду в неблагоприятную сторону изменяется содержание элементов минерального питания (результат нарушения равновесия группировок АМА и АМБ), в частности подвижного азота, снижается содержание общего азота и начинается разрушение образованных гумусовых веществ за счет усиленной деятельности актиномицетов и других организмов. Таким образом, чрезмерное увеличение сроков компостирования неблагоприятно влияет на все удобрительные свойства компостов.
Вплоть до настоящего времени продолжительность компостирования определяется весьма приближенно. Лишь всестороннее комплексное исследование отдельных стадий созревания компостов позволит подойти к разработке научных основ одного из важнейших вопросов практики — эффективного использования органических удобрений.
Оптимальные сроки для внесения компостов в почву с агрохимической и микробиологической точки зрения — второй этап разложения. Этот же вывод следует и из результатов наших исследований динамики животного населения в компостах.
В целях активизирования полезной деятельности животных почвы наиболее благоприятным явится внесение компостов в самом конце второго этапа разложения, так как к этому времени в них формируется сообщество животных, способных к обитанию в пахотных почвах, и общая численность беспозвоночных еще достаточно высока.