Вопрос о взаимосвязях различных морфологических процессов — один из важнейших в морфологии: исследование идет на уровне организма, органа, ткани и клеток. Для хлебных злаков еще нет достаточно полного представления о сопряженности эмбриологических процессов с процессами формирования и функционирования отдельных побегов и растения в целом. Познание закономерностей онтогенеза важно и для селекционеров, и для агрономов, которые судят о растении по фенофазам.
Знание сопряженности морфогенетических процессов необходимо при определении по внешним морфологическим признакам периодов наибольшей чувствительности растения к действию повреждающих факторов, при изучении отдаленных гибридов, при возникновении мужской стерильности, получении гаплоидов и т. д. В связи с этим важно определить критические периоды в развитии эмбриональных структур (тычинки, пестика) при различных условиях выращивания. Это позволит подойти к управлению отдельными этапами онтогенеза.
Известно, что онтогенез начинается с зиготы, поэтому с биологической точки зрения несомненно правильнее рассматривать все этапы онтогенеза начиная с зиготы, однако в селекционной практике принято освещать фазы и этапы развития с момента образования всходов.
Развитие соцветия сопровождается переходом вегетативного апекса побега в репродуктивное состояние. Вегетативный апекс превращается во флоральный, при этом происходят сложные морфогенетические преобразования.
На первом этапе органогенеза идет процесс дифференциации конуса нарастания, выражающийся в образовании различных тканей. Обычно он протекает очень быстро — в течение нескольких дней. У пшеницы первый этап завершается развертыванием 2—3-го листа. Этот этап зависит в значительной степени от качества зерна, поскольку питание происходит в основном за счет эндосперма; однако немаловажное значение имеют и условия, в которых протекает это развитие. Прохождение первого этапа, т. е. прорастание семени и развитие первых листьев, в экстремальных условиях часто приводит к образованию химерных растений.
Второй этап органогенеза характеризуется дальнейшей дифференциацией конуса нарастания на узлы, междоузлия стебля и примордии листьев. На этом этапе в пазухах листьев закладываются бугорки осей 2-го порядка. Листовые примордии на конусе нарастания развиваются в акропетальном порядке. Продолжительность первого и второго этапов органогенеза в значительной степени определяет число метамерных органов, узлов, междоузлий, листьев, что в свою очередь в будущем определяет габитус растения. Условия прохождения первого и второго этапов в основном и определяют весь дальнейший морфогенез.
На третьем этапе органогенеза происходит дифференциация оси соцветия, кроющих листьев (брактей) и околоцветника (конец фазы кущения и начало выхода в трубку). Конус нарастания на этом этапе у злаков значительно увеличивается, образуются сегменты (членики) оси соцветия. Темп прохождения этого этапа определяет как число члеников в колосе, так и нормальное развитие верхних его сегментов. Неблагоприятные условия на этом этапе приводят не только к сокращению числа члеников в колосе, но и к полной гибели всего побега. Это наблюдается при засухе, длительной оттепели и т. д.
Четвертый этап характеризуется появлением на оси соцветия в пазухах члеников (брактей, примордиев прицветников — колосковых чешуй) бугорков, лопастей или веточек соцветия, конусов нарастания 2-го порядка. К этому времени прекращается дифференциация листьев на главной оси побега. Таким образом, на этом этапе дифференцируются оси 2-го порядка (колоски) с четко выраженными точками роста.
Позднее, в фазе стеблевания происходит заложение осей 3-го порядка — цветочных бугорков, сопровождающееся появлением наружной цветковой чешуи (пятый этап органогенеза). Он характеризуется началом образования и дифференциации цветков. Вслед за наружной цветковой чешуей появляются 3 тычиночных бугорка и лодикула. Спустя некоторое время в центре между тычиночными бугорками формируется пестичный бугорок; почти одновременно с ним в виде валика закладывается внутренняя цветковая чешуя. Таким образом, этот этап характеризуется дифференциацией колосковых чешуй и заложением цветковых, которые в колосе обычно покрывают тычинки и пестики нижних цветков.
Так как фаза развития всех узлов и стебля в целом длительна, мы используем для ее обозначения принятый в селекционной практике термин «фаза стеблевания».
Этапы органогенеза даются по схеме, разработанной Ф. М. Куперман (1977), поскольку в этой схеме полнее рассматриваются вопросы, интересующие практиков сельского хозяйства; деление на этапы относительно условно.
Тычинки и пестики на этом этапе развития в пределах как колоса, так и каждого колоска колоса претерпевают значительные изменения. В начале пятого этапа у пшеницы тычинки в нижних цветках колоска имеют вид бугорков, а в конце его наблюдается образование 4-гнездного пыльника и тычиночной нити. В завязи в начале этого этапа формируется семяпочка, а в конце его происходит поворот ее и интенсивно растет внешний край наружной цветковой чешуи, дающий впоследствии зачаток ости. В пыльнике в это время интенсивно дифференцируется стенка микроспорангия, в ней различаются 3 слоя клеток. Позже быстро разрастаются края пестичного бугорка, в результате чего он приобретает бокаловидную форму. При интенсивном делении клеток на внутренней (по отношению к колосковому стержню) стороне стенки завязи формируется семяпочка, в которой дифференцируется археспориальная клетка. Далее изменяется положение семяпочки по отношению к стенке завязи и наружной цветковой чешуе. В это время в семяпочке можно наблюдать заложение валика внутреннего интегумента. Наружный интегумент дифференцируется несколько позднее, когда уже хорошо различим примордий внутреннего.
К концу пятого этапа в пыльнике наблюдаются окончательно сформированная стенка и спорогенная ткань; в семяпочке происходит дальнейшая дифференциация археспория. Первое междоузлие стебля приостанавливает рост, второе начинает разрастаться. Соцветие к этому времени достигает 0.5—0.7 см длины. А в колоске мягкой пшеницы Triticum aestivum сорта Диамант к этому времени уже имеются 4—6 достаточно хорошо сформированных цветков (у этого вида могут закладываться до 10—12 цветков, но формируется зерно лишь в 2—5 цветках в зависимости от условий). У Т. dicoccum закладываются 8—10 цветков, развитыми оказываются только 1—2. С самого начала формирования цветков можно отметить разные темпы развития нижних и верхних колосков. В дальнейшем этот разрыв в темпе увеличивается, и недоразвитые верхние цветки отмирают. Таким образом, пятый этап характеризуется началом дифференциации генеративных структур в цветке.
Шестой этап органогенеза (фаза стеблевания) — дальнейшее развитие соцветия и его элементов. Этот этап — один из важнейших, так как определяет весь дальнейший ход нормального протекания образования половых клеток — гамет. В эту фазу разрастаются 3-е и 4-е междоузлия стебля. Колос у мягкой пшеницы к концу фазы разрастания достигает 1.5—2 см длины. На данном этапе развития значительно увеличиваются размеры тычинок (пыльника), завязи, лодикул, а также цветковых чешуй, формируются ости на цветковых чешуях. Во всех цветках колоска колоса идет дифференциация тычиночных и пестичных бугорков. В пыльниках и семяпочках происходят процессы микро — и мегаспорогенеза. Как правило, у пшеницы этот процесс происходит синхронно, хотя иногда отмечается ускорение микроспорогенеза, что наблюдается и у других злаков. В результате мейоза образуются тетрады микро — и мегаспор. Эта фаза развития очень длительна и занимает обычно несколько дней. Стадия развития пыльника на этом этапе является наиболее оптимальной для получения гаплоидов.
В конце фазы стеблевания и в фазе колошения начинается седьмой этап органогенеза. На этом этапе наблюдается значительное увеличение размеров колоса и всех его элементов, особенно увеличиваются семяпочки и завязи. В это время образуются и развиваются пыльцевое зерно и зародышевый мешок. Следует отметить, что распад тетрад микроспор на отдельные микроспоры и образование материнской клетки зародышевого мешка происходят либо в конце шестого этапа, либо в начале седьмого. Таким образом, на седьмом этапе органогенеза, который длится у пшеницы более 10 сут, идут сложные эмбриологические процессы как в тычинке, так и в завязи. В результате микроспора, образовавшаяся при распаде тетрады, претерпевает сложные процессы вакуолизации и девакуолизации, образуя в конечном счете 2-клеточное пыльцевое зерно, а зародышевый мешок проходит путь от одноклеточного одноядерного до сформированного 7-клеточного 8-ядерного. Особенностью этого этапа является то, что гаметогенез завершен, но оплодотворение еще не может произойти, так как необходимо время (от 2 до 5 сут) для созревания половых элементов. Это важно знать селекционерам при работе по гибридизации. Таким образом, к концу седьмого этапа с помощью эмбриологических методов можно выявить все основные аномалии, наблюдающиеся при развитии мужских и женских репродуктивных структур (например, мужскую стерильность).
Условия произрастания (питание, освещенность, влагообеспеченность и т. д.) в значительной степени определяют плотность соцветия. При слабой освещенности членики оси соцветия вытягиваются в длину, и колос становится рыхлым. При более интенсивном освещении, высокой температуре, повышенной сухости почвы и воздуха развивается плотный колос.
Восьмой этап органогенеза характеризуется дальнейшей дифференциацией зародышевого мешка и пыльцы. Продолжительность этого этапа зависит от вида злака. Он совпадает у пшеницы с колошением, у кукурузы — с выбрасыванием стиллодий, у овса — с выметыванием метелки. В пыльцевом зерне происходит деление генеративной клетки, в результате чего образуется 3-клеточная пыльца, состоящая из вегетативной клетки и 2 клеток-спермиев. В зрелом зародышевом мешке идет дальнейшая специализация тюловых клеток. Обычно у злаков на восьмом этапе тычинки еще зеленые — незрелые, а завязи не имеют «распущенных» рылец.
Зрелую пыльцу и зрелый зародышевой мешок, готовые к оплодотворению, можно обнаружить на следующем, девятом этапе, характеризующемся процессами цветения и оплодотворения и образования нового организма. В процессе восьмого и девятого этапов происходит сильный рост колосковых и цветковых чешуй, остей и колоскового стержня. К концу девятого этапа соцветия достигают максимальной величины. Отсутствие оптимальных условий для развития даже в течение нескольких часов приводит в этот период к сильному нарушению формирования всех генеративных структур и их элементов, особенно пыльцы, поэтому в конце этапа можно выявить результативность опыления и оплодотворения. В случае отсутствия последних наблюдаются высыхание и дегенерация неопыленных цветков.
Таким образом, результатом дальнейших фаз развития (процессы оплодотворения, эмбриогенеза, эндоспермогенеза), соответствующих девятому-двенадцатому этапам органогенеза, являются образование и развитие нового спорофита в материнском организме.
На десятом этапе проходят процессы роста и формирования зерновки. В течение нескольких дней завязь злаков значительно увеличивается, еще сохраняя зеленую окраску. На этом этапе ведущая роль в образовании семени принадлежит зародышу и эндосперму. Зародыш семени пшеницы в фазе молочной спелости характеризуется уже сформированными щитком и апексом побега. У мягкой пшеницы сорта Диамант конец этой фазы наблюдается через 8—10 сут после опыления. Один из четких признаков окончания фазы молочной спелости — возможность прорастания зерновки. Необходимо отметить, что на этом этапе формирования зерновки зародыш становится автономным, т. е. независимым от материнского организма. Это особенно важно знать селекционерам для работы при отдаленной гибридизации. С этой стадии развития зародыш может быть извлечен из зерновки и посажен в культуру in vitro. На простой безгормональной среде он пройдет весь дальнейший ход развития, сформируются все остальные структуры, в результате чего образуется нормальный проросток. Это один из методов преодоления несовместимости при отдаленной гибридизации. Десятый этап в значительной мере зависит от условий, в которых он протекает. При неблагоприятных условиях (недостаток питания, влаги и т. д.) зерновки часто оказываются щуплыми, недоразвитыми. На одиннадцатом этапе происходит окончательное формирование зародыша. В это время в эндосперме усиленно накапливаются питательные вещества идут сложные преобразования в его структуре (синтез белков, жиров и углеводов). В фазе восковой спелости завершаются все биохимические и структурные изменения, обеспечивающие переход зерновки в состояние покоя. Обычно у пшеницы эти процессы совершаются через 20—25 дней после опыления. Когда фаза восковой спелости завершена, озимые, например, могут быть высеяны сразу же после обмолота. Этот этап обычно называют «наливом» семени.
Таким образом, в процессе прохождения десятого и одиннадцатого этапов формируется плод — зерновка, в которой большая часть занята эндоспермом и меньшая — зародышем. Последний у всех злаков представляет собой миниатюрное растеньице, имеющее почечку — плюмулу, состоящую из нескольких листьев и апекса побега, корня (корней) , щитка, колеоризы, лигулы, эпибласта (у кукурузы он отсутствует). Различные виды злаков различаются числом адвентивных почек и корней в зародыше.
Последний, двенадцатый этап органогенеза характеризуется процессами превращения питательных веществ в запасные. Он завершается полной зрелостью семян. Особенность этого этапа — уменьшение содержания воды в плодах. В это время определяются масса и выполненность семян, влияющие на репродуктивность растений. Таким образом, продуктивность зависит от нормального протекания всех этапов и в первую очередь от сопряженности и корреляционной зависимости всех процессов в онтогенезе злаков.