Ничто другое так не способствует защите растений, как развитие селекции сортов, устойчивых к болезням и вредителям. Именно благодаря широкому распространению устойчивых сортов некоторые вредители и болезни к настоящему времени уже не представляют опасности.
Устойчивость — только одна из многих целей селекции, хотя и одна из наиболее важных. Ведь даже высокоустойчивые сорта вряд ли будут выращиваться, если они малопродуктивны и худшего качества, чем остальные. Часто эти два фактора противоречат друг другу. Поэтому обычно селекционер вынужден искать компромисс между стремлением добиться у создаваемого им сорта приемлемых уровней урожайности, качества и других агрономических признаков, с одной стороны, и повышением уровня устойчивости — с другой.
Одна из задач современной селекции — создание сортов, обладающих комплексной устойчивостью, т. е. одновременной устойчивостью к нескольким болезням и вредителям, поскольку в сельском хозяйстве невыгодно выращивать сорта, устойчивые только против одного паразита, и в то же время регулярно применять пестициды против другого.
Большинство видов культурных растений было создано в период примитивного ведения сельского хозяйства, вначале благодаря естественному, а затем сознательному отбору земледельцами растений с желательными признаками. Это был период отбора сортов — популяций, в ходе которого земледелец оставлял на потомство наиболее выносливые и урожайные экземпляры.
Таким образом, до сравнительно недавнего времени культурные растения были представлены популяциями, приспособленными к местным условиям и дающими удовлетворительные урожаи качественной продукции. Однако у них было очень важное преимущество: они были гетерогенными по наличию в них генов вообще и генов устойчивости в частности.
Затем наступило время выведения чистолинейных сортов культурных растений, имеющих одинаковые гоны, и, следовательно, популяции таких растений оказались гомогенными. А отсюда пошли все беды. Принцип монокультуры начал повсеместно применяться в сельском хозяйстве. На огромных площадях высевались один и те же сорта, у которых все признаки, в том числе и признак устойчивости, были выравнены. Культуры стали однородными, они давали наивысшие возможные урожаи, одновременно созревали, росли на стеблях одной высоты и плотности, но, к сожалению, одинаково хорошо были восприимчивы к болезням. А история эпифитотий учит, что узкая генетическая основа посевов резко ограничивает их способность сопротивляться болезням. Жизнь устойчивых сортов становилась все короче и короче. В этих условиях селекционерам приходилось работать по непрерывной программе, т. е. быстро выводить один сорт на смену другому с тем, чтобы опередить расообразовательные процессы у паразита. Необходимы были новые методы борьбы с болезнями, которые сейчас усиленно разрабатываются.
О некоторых из них попробуем рассказать. Как ужо известно из предыдущего изложения, чаще всего, хотя и не всегда, паразит преодолевает вертикальную устойчивость растений, основанную на свойстве СВЧ. Такой тип устойчивости связан с присутствием в растении единичных генов, которые относительно просто вводить во вновь создаваемые сорта. Значительно сложнее обстоит дело с горизонтальной устойчивостью, которая контролируется многими генами, а потому с ними значительно сложнее работать селекционеру. До самого недавнего времени большинство селекционеров при наличии выбора предпочитали работать с явно выраженной вертикальной устойчивостью. При этом часто случалось, что в процессе селекции на вертикальную устойчивость у сорта терялись гены горизонтальной устойчивости. Судьба многих сортов культурных растений с вертикальной устойчивостью оказалась плачевной. Их первоначальный успех во многих случаях со временем сменялся полным поражением. Поэтому сейчас внимание селекционеров все более и более привлекает горизонтальная устойчивость. Создается парадоксальная ситуация: относительно слабый уровень горизонтальной устойчивости оказывается выгоднее, чем полная вертикальная устойчивость. Но все дело в том, что вертикальная устойчивость рано или поздно в большинстве случаев преодолевается расообразовательными процессами паразитов, тогда как горизонтальная устойчивость оказывается, как правило, долгосрочной. Эффект ее хотя я недостаточен, но зато действие стабильно. Особенно перспективным представляется сочетание в одном и том же сорте и вертикальной, и горизонтальной устойчивости.
Как известно, основной принцип защиты растений состоит в предотвращении эпифитотий. В случае сочетания горизонтальной и вертикальной устойчивости последняя задерживает начало эпифитотий, поскольку необходимо, чтобы раса с определенным геном вирулентности накопилась в популяции паразита до определенного уровня. Когда она, хоть и с запозданием, накапливается, тогда вступает в действие горизонтальная устойчивость, которая замедляет развитие болезни уже после ее начала. Благодаря присутствию у сорта горизонтальной устойчивости на нем образуется меньшее число спор, дающих начало новым поражениям, сами поражения развиваются медленнее, больше времени требуется для формирования нового поколения спор и т. д. В результате развития эпифитотий не происходит.
Предполагается каждый сорт, обладающий тем или иным геном устойчивости, высевать раз в несколько лет, с тем чтобы в промежутке стабилизирующий отбор уничтожал расы, обладающие излишними генами вирулентности. Целесообразно также на пути миграции спор паразита высевать сорта, различающиеся генами устойчивости. При этом должны учитываться места зимовки инфекции, направление ветра, с помощью которых распространяются споры паразита. Подобная «чересполосица» предотвратит накопление инфекционного начала, необходимого для начала эпифитотий, поскольку при попадании спор с одной полосы на другую их популяция должна будет перестраиваться, в результате чего инфекция не сможет накопиться до нужного для эпифитотий уровня.
Таким образом, на смену ранее существующего принципа максимальной однородности, выравненности сортов по всем признакам, в том числе и по устойчивости, сейчас приходит новый принцип наибольшей гетерогенности при максимально возможном сохранении качества сорта. Происходит своеобразный возврат к прежним крестьянским сортам-популяциям, с той, однако, разницей, что они выводятся не эмпирически, а на основании современной теории. Примером тому являются современные многолинейные или мультилинейные сорта-популяции.
Многолинейные сорта выращивают, смешивая семена нескольких составляющих их линий. По сути дела, эти линии почти изогенные, которые выравнены по всем (или по большинству) признаков, кроме одного — генов устойчивости. Предположим, колосья их равны по высоте, в одной и то же время созревают, выравнены по мукомольным качествам и так далее. Поэтому поле, засеянное многолинейным сортом, внешне кажется совершенно однородным и ничем не отличающимся от поля засеянного чистолинейным сортом. Но для паразита растущие на поле растения резко различаются, поскольку являются для него смесью различных генотипов хозяина, затрудняющих их массовое поражение.
Предположим, что создается четырехлинейный сорт, включающий в себя композицию генов вертикальной устойчивости R1, R2, R3 и R4. в равных соотношениях. Раса 1 способна поражать сорт с геном R1, но не сорта с геном R2, R3 и R4. Раса 2 поражает сорт с геном R2, но не остальные, раса 3 — с геном R3 и так далее. Раса 1.2.3.4 может в равной мере поражать все составляющие сорт линии, но на каждой из линий она имеет но три ненужных (лишних) гена вирулентности, и поэтому стабилизирующий отбор будет работать против нее, в результате чего она не сможет выдержать конкуренции с простыми расами, не имеющими лишних генов. То же самое будет происходить и с расами, несущими по три гена вирулентности, — 1.2.3, 1.2.4, 1.3.4 и 2.3.4, с той разницей, что у них будут лишними не три, как у расы 1.2.3.4, а но два гена, а также с расами 1.2, 1.3, 1.4, 2.3, 2.4 и 3.4, у которых будет по одному липшему гену.
Простые расы 1, 2, 3 и 4 не будут нести лишних генов, но каждая из них сможет поразить только 25% популяции, тогда как 75% окажутся к ней устойчивы. В результате получится, что все расы паразита, которые могут существовать на посевах многолинейного сорта-популяции, будут плохо развиваться. Сложные расы будут ослабляться стабилизирующим отбором, лишающим их конкурентоспособности с простыми расами, а простые расы страдать от затрудненного распространения (считается, что популяция растений оказывается защищенной, если не менее 40% растений в ней обладают устойчивостью). И то и другое приведет к снижению скорости инфекции, что характерно для горизонтальной устойчивости. Поэтому внешне многолинейный сорт будет вести себя почти так же, как и сорт горизонтально устойчивый.
Чем больше число линий, составляющих многолинейный сорт, тем больше будет эффект. К тому же и композицию отдельных сортов можно каждый год менять в соответствии с составом генов популяции паразита. Из-за этого популяция паразита будет все время вынуждена перестраиваться, и угроза эпифитотий тем самым ликвидируется.
Таким образом, мультилинейные сорта будут совмещать в себе преимущества чистолинейных сортов (выравненность по всем хозяйственно ценным признакам, кроме генов устойчивости) и сортов-популяций прошлого, поскольку они будут гетерогенными по генам устойчивости. Сейчас создаются специальные селекционные программы по получению мультилинейных линий-популяций для пшеницы, овса, ячменя и других цепных культур.
Согласно мнению Ю. Т. Дьякова, существующий сейчас в защите растений принцип «слабая поражаемость лучше полной устойчивости» представляет собой один из парадоксов фитоиммунитета, поскольку создание абсолютно непоражаемого сорта не только не осуществимо, но и порочно в своей основе. Маловероятно уничтожить какой-либо вид патогенного микроорганизма, поскольку он имеет преимущества перед растением-хозяином из-за способности быстро размножаться и мигрировать на большие расстояния. Но даже если и допустить, что это удастся, то на освободившуюся экологическую нишу всегда найдется какой-либо претендент, потенциальную опасность которого заранее трудно предсказать. Так что лучше не рисковать.
Исходя из вышесказанного, решение проблемы защиты культурных сортов от эпифитотий предполагает установление того равновесия между растениями и их паразитами, которое было нарушено чистолинейной селекцией, и лежит на пути расширения генетического разнообразия культурных сортов. Создавая и внедряя монокультуры, человек переусердствовал и слишком решительно и недальновидно вмешался в законы природы, чем не замедлили воспользоваться патогены.
Селекция на устойчивость — длительный процесс, и часто требует не менее 10—15 лет упорного труда. Правда, развитие теории, так же как и оснащение селекционного процесса современной техникой и оборудованием, позволяет сейчас сократить эти сроки. В поисках доноров устойчивости чрезвычайно перспективным представляется искусственный мутагенез, с помощью рентгеновских и ультрафиолетовых лучей, гамма-излучения или нейтронов, а также химических мутагенов. Под влиянием этих воздействий возникают индуцированные мутации, которые могут дополнить природное разнообразие таким образом, что шансы на редкие гены будут увеличены. В результате разработки новых более тонких методов индуцированные мутации будут становиться все более важными в селекции на устойчивость, особенно по мере истощения естественных источников генетического разнообразия. Обнадеживают также новые методы клеточной селекции и слияние протопластов для получения гибридов между нескрещивающимися сортами.
Устойчивые сорта в будущем, по-видимому, будут играть все более и более важную роль в борьбе с вредителями и болезнями растений. И в этом отношении селекция на устойчивость начинает успешно конкурировать с разработкой и применением пестицидов.