Еще Дарвином в 1859 г. и Уоллесом в 1878 г. отмечалось, что виды с высокой численностью характеризуются особенно высокой изменчивостью особей.
Позже это положение было подтверждено многими авторами и на представителях разных систематических групп растений и животных. Численное увеличение особей, их прогрессивное расселение, распадение вида на соподчиненные единицы, по мере того как животные попадают в новые условия существования, А. И. Северцов относил к признакам прогрессивной эволюции, полагая, что перемены в условиях существования данного вида животного являются стимулом к изменению его организации.
Новые наследственные изменения организмов возникают и закрепляются на основе развития и обогащения систем приспособительных реакций. Они возникают и развиваются под постоянным преобразующим и отбирающим действием среды. Естественный отбор неотделим от изменяющегося действия среды и реакций приспособления. Однако постоянно меняющиеся условия среды не позволяют установиться полному соответствию между организмом и средой в каких бы то ни было отношениях. Если бы такая гармония необратимо установилась, то при изменившихся условиях вид оказался бы под угрозой вымирания, поэтому всякая приспособленность имеет только относительный и временный характер.
Постоянно возобновляющаяся физиологическая разнокачественность особей в популяциях, которая лежит в основе экологической валентности видов, поддерживает популяции в состоянии мобильности и относительной приспособленности при всех изменениях внешней среды, освоенных видом в качестве «условий существования». Чем выше на каждом этапе существования популяции вариабельность ее особей, тем лучше приспособлен вид к условиям внешней среды и тем успешнее он может удерживаться в новых для него условиях жизни.
Физиологическая разнородность особей проявляется в отношении каждого свойства и качества организма независимо или в силу корреляции, на каждом этапе онтогенеза. Она проявляется в различной скорости развития (эмбрионального и постэмбрионального), повышенной или пониженной реактивности особей, высокой или низкой устойчивости их к неблагоприятным воздействиям внешней среды и др.
У колорадского жука, как показали Гибсон и соавторы, при равных условиях температуры и влажности среды продолжительность эмбрионального развития неодинакова. Разница во времени, необходимом для развития личинок из одной и той же яйцекладки, отложенной самкой в течение 45 мин. достигала в их опытах 14 час. 30 мин. Не с одинаковой скоростью происходит и личиночное развитие, и к моменту первой линьки разница между одновременно вылупившимися личинками достигала 23 час. На различия в скорости развития личинок жука, полученных из одной и той же яйцекладки, обратил внимание Ерми. По его наблюдениям, при равных условиях среды разница в скорости прохождения личинками первого и второго возрастов достигала (внутри каждого возраста) 6—8 дней. В третьем возрасте она увеличилась до 10, а в четвертом — до 14—15 дней.
Изучая развитие летательных мышц колорадского жука, де Корт обратил внимание, с одной стороны, на их морфологическую и функциональную незрелость в момент имагинальной линьки, а с другой, на большое разнообразие степени этой незрелости у разных особей в момент вылупления жуков.
В опытах Фабера жуки, полученные из одной яйцекладки, при равных условиях развития ведут себя различно в отношении диапаузы: часть из них, после кратковременного питания (до 2 недель), зарывается в почву, будучи охваченной диапаузой, тогда как другая их часть какое-то (разное) время размножается и уже затем вступает в диапаузу. Изучая размеры расщепления потомства по диапаузе, Фабер, используя понятие «цифры поколения» (под цифрой он имел в виду число генераций, прошедших без диапаузы в линии, к которой принадлежат изучаемые особи), провел количественный анализ ее в потомстве одной родительской пары на протяжении нескольких поколений. Наступлением диапаузы завершался ряд (цикл) поколений, развивавшихся без диапаузы, и с ее окончанием начинался новый ряд или цикл. Работа велась в лабораторных условиях, при равных благоприятных для развития условиях среды. Получив от пары жуков 60 самок (F2), Фабер спарил их с самцами также F2, но полученными от другой родительской лары: 45 самок начали откладывать яйца, тогда как 15 самок перешли в состояние диапаузы. Из первых яйцекладок самок F2 было выведено 60 самок и спарено по той же схеме, с равновозрастными самцами. Из их потомства 29 самок начали яйцекладку и 31 была охвачена диапаузой. В потомстве самок F4 после кратковременного питания все жуки перешли в диапаузу.
Исходная родительская пара продолжала размножаться. Самка отложила 248 яиц, после чего у этих жуков наступила диапауза, во время которой они содержались при температуре около +12°. Спустя месяц жуки были перемещены в благоприятные для размножения и развития условия и вскоре они начали питаться и спариваться. Из первых после терминации диапаузы яйцекладок было выведено 60 самок, теперь первого поколения, которые были спарены с самцами. После периода питания яйцекладку начали 53 жука и у 7 жуков наступила диапауза.
Таким образом, по мере увеличения «цифры поколения» процент диапаузирующих особей в потомстве повышается. У одной самки, отложившей в течение ее жизни (в лабораторных условиях) 80 яйцекладок, Фабер определил число диапаузирующих потомков в первых, средних и последних яйцекладках. В первый срок вошло 78 яиц — от 5 до 83-го; во второй срок — 73 яйца, от 1175 до 1247-го и в третий срок — 73 яйца, от 2296 до 2368-го. В первой партии диапаузировало 12% жуков, во второй — 18 и в третьей — 63. По-видимому, в частоте проявления диапаузы в потомстве имеет значение также возраст родителей.
При более детальном изучении у колорадского жука выделено шесть типов (модификаций) имагинального физиологического покоя, которыми периодически, в разные сезоны года и на разный срок прерывается активная жизнедеятельность жуков всей или части популяции: 1) зимняя диапауза, с которой начинается зимовка жуков, и благодаря которой основная их масса переживает зимний сезон. Для зимней диапаузы характерна глубокая депрессия окислительной части метаболизма, коррелирующая со значительным повышением устойчивости жуков к неблагоприятным воздействиям абиотических факторов среды. В зоне умеренного климата зимняя диапауза продолжается 3-4 месяца (август—ноябрь). С наступлением морозного сезона ее замещает 2) олигопауза, при которой интенсивность метаболизма удерживается на умеренно низком уровне. В наиболее холодные месяцы (декабрь—февраль) происходят физико-химические изменения части резервных веществ, играющие холодозащитную роль (глицерин, моносахариды). С весенним потеплением олигопауза заканчивается репарационным (восстановительным) периодом, за которым следует пробуждение и выход жуков из почвы. Среди лета, до половины всех находящихся на растениях жуков, в климатической зоне с двумя (и более) генерациями в сезон, прекращает питание и размножение и зарывается в почву (эстивация) на срок от 1 до 10 дней и впадает в 3) летний сон. Небольшая часть жуков (3—5%) в это же время охватывается 4) летней диапаузой, которая продолжается до месяца. Отдельные жуки, зарывшиеся во время эстивации в почву, уже не выходят на ее поверхность до следующей весны, т. е. их летняя диапауза переходит в зимнюю. В климатической зоне с одной — двумя генерациями колорадского жука в сезон вегетации картофеля значительная часть однажды зимовавших и размножавшихся летом жуков в конце лета проходит нажировочное питание и зарывается в почву на зимовку в состоянии 5) повторной диапаузы. В зоне с одной генерацией жука в сезон часть жуков зимует три раза и размножается три вегетационных сезона. Наконец, у части жуков (в климатической зоне с двумя генерациями в сезон до 6,2—6,5% от однажды перезимовавшей популяции первой генерации), которая непрерывно продолжается в супесчаных и песчаных почвах 2-3 года.
При таком многообразии состояний физиологического покоя разной глубины продолжительности в любое время года часть особей жука находится в почве «в резерве», тогда как основная их масса в вегетационном сезоне размножается и расселяется.
У жука в период активной жизнедеятельности спаривание повторяется многократно. Поэтому откладываемые яйца могут быть оплодотворены сперматозоидами разных самцов и генетически неодинаковы. С другой стороны, спарившиеся осенью самки весной могут в течение месяца откладывать оплодотворенные яйца без дополнительного спаривания.
Пробуждение и выход из почвы перезимовавших жуков в полевых условиях равнинного Закарпатья, где за вегетационный сезон развивается две полных генерации, и в горной зоне, у верхней границы возделывания картофеля в Карпатах, где в сезон успевает развиться только одна генерация, растягиваются на 3—3,5 месяца. По наблюдениям Г. В. Гусева и В. Н. Журавлева, в окрестностях Берлина (ГДР) выход из почвы перезимовавших жуков продолжался в 1955 г. с 26 апреля до 20 августа, т. е. 116 дней, а в 1957 г. — с 17 мая по 29 августа, т. е. 108 дней. Поэтому после массового выхода жуков из почвы в мае их состав на растениях постоянно пополняется некоторым количеством позже выходящих из почвы и позже включающихся в размножение жуков.
Интенсивная яйцекладка жуков сроков массового выхода происходит с конца мая до третьей декады июня. С конца июня по конец июля — начало августа, т. е. в наиболее жаркое время лета, яйцекладка затухает и до 45—47% размножающихся жуков проходит эстивацию, состояние летнего покоя. Поэтому «пики яйцекладки» отдельных самок, как это было давно замечено, не совпадают во времени. После периода эстивации жуки вновь переходят к активной жизнедеятельности и размножаются иногда до глубокой осени.
Физиологическая разнокачественность особей в популяциях насекомых обусловлена, с одной стороны, конституционными особенностями видов, исторически сложившимися и наследственно закрепленными. С другой стороны, она является результатом влияния экологических факторов внешней среды, в которой развиваются конкретные генерации и особи и которая допускает проявление и развитие одних качеств и свойств и тормозит другие.
Перезимовавшие самки колорадского жука откладывают яйца в течение всего летнего сезона. Следовательно, в природных условиях как личинки, так и жуки, развившиеся из более ранних яйцекладок, питаются пищей иного биохимического состава по сравнению с развившимися из более поздних яйцекладок. Их развитие протекает при иной дневной, и, что не менее важно, ночной температуре среды, при иной длине дня и интенсивности освещения. Они вступают в диапаузу в разное время и продолжительность и глубина депрессии метаболизма во время диапаузы у них неодинакова. В зоне с двумя генерациями в сезон, чем раньше появились жуки первой генерации, тем продолжительнее их активная жизнедеятельность до наступления зимней диапаузы и наоборот. В равнинном Закарпатье, по наблюдениям Р. С. Ушатинской и Э. Ф. Козаржевской, среди жуков первой генерации, вылупившихся в начале июля, через две недели питания впало в диапаузу около 25% особей. Оставшиеся продолжали питаться на растениях картофеля, и около половины самок начала размножаться, дав начало второй генерации. Остальные самки и часть самцов постепенно, в разные сроки, зарылись в почву. Продолжительность размножения и питания жуков, оставшихся на растениях свыше двух недель, была различной: из окрылившихся в начале июля многие жуки размножались, через 40 дней в почву ушло 84,8% жуков. Уход в почву остальных 15,2% жуков растянулся до 17 сентября. Среди жуков первой генерации, окрылившихся неделей позже (во второй декаде июля), через две недели питания зарылось в почву около 50%, а через 20 дней питания 67,2% жуков. Оставшиеся на растениях жуки питались до 15 сентября. При окрылении жуков в конце июля — начале августа у 32% особей диапауза наступала уже через 4—8 дней питания и через 16 дней питания в почву зарылось 77,8% жуков. К середине сентября, как и в более ранних потоках, все жуки были уже в почве. Жуки, диапауза которых наступает в более ранние сроки, пробуждаются весной раньше и наоборот. По наблюдениям Ковальской, в Польше у разных особей преддиапаузный период продолжался от 10 до 100 дней.
Таким образом, в пределах одной генерации диапауза начинается и заканчивается при разных условиях среды. Разнокачественность особей первой генерации усиливает затяжная диапауза, которая в основном формируется в первой генерации, у рано окрылившихся жуков. Продолжительность преддиапаузного питания меняется также при питании жуков картофелем разных сроков посадки и разных сортов.
Еще Тауэр обратил внимание на то, что в полевых условиях колорадский жук должен давать множество гибридов вследствие разнородности его популяций. В равнинном Закарпатье, в сезон размножения в полях могут встречаться: 1) однажды перезимовавшие жуки первой генерации: а) размножавшиеся в сезон окрыления, б) не размножавшиеся в сезон окрыления; 2) однажды перезимовавшие жуки второй генерации; 3) вторично зимовавшие жуки, размножавшиеся один сезон (в горах два—три); 4) жуки, находившиеся в затяжной диапаузе: а) один год, б) два года, в) три года; 5) повторно зимовавшие жуки после одного—трех лет суперпаузы и сезона размножения. Поэтому полевой материал этого вида генетически весьма неоднороден и отсюда его высокая лабильность и жизненность, способствующая расширению ареала.
Физиологическая подготовка к диапаузе у колорадского жука характеризуется постепенным понижением тканевого дыхания и сопряженным с ним накоплением жировых и углеводных запасов в жировом теле и тканях, а также дегидратацией тканей и уменьшением количества гемолимфы. В период формирования диапаузы обмен веществ у жуков по сравнению с состоянием активной жизнедеятельности уже сильно сокращен: в два-три раза понижен газообмен, уменьшилась активность тканевых ферментов, особенно их оксидативной фракции, уменьшилось количество глутатиона. Далее, уже во время нахождения жуков в почве, все эти процессы углубляются, что продолжается приблизительно на протяжении двух—трех первых недель диапаузы, во время которых жуки размещаются на зимовку на разной глубине (в зависимости от типа почвы и ее гидротермического режима) — от 0 до 50 см, а в особенно легких песчаных почвах — до 122 см.
Глубина депрессии метаболизма во время диапаузы, так же как щ время наступления переломного момента, с которого диапауза начинает ослабевать, зависят в большой мере от условий гидротермического и газового режимов, которые складываются в почве, где разместились жуки в конце лета и осенью. Так как гидротермический и газовый режимы неодинаковы в почвах разного типа, рельефа, экспозиции склонов, агротехнической обработки и т. д., то и терминация зимней диапаузы и замена ее состоянием олигопаузы происходят при размещении на зимовку жуков в почвах разного типа не с одинаковой скоростью.
Смертность жуков во время зимнего покоя варьирует в очень больших пределах. В отдельные годы и в разных климатических зонах смертность зимовавшей популяции жука колеблется в пределах от 10 до 90%. Следовательно, период зимнего покоя играет в колебаниях численности популяций жука большую роль.
В период активной жизнедеятельности жуки Leptinotarsa decemlineata не обладают высокой холодостойкостью. Но с наступлением диапаузы холодостойкость их резко увеличивается, и они выдерживают состояние длительного переохлаждения. Однако жуки не морозостойки и быстро погибают при начавшейся кристаллизации воды.
Мэйл и Сэлт обнаружили исключительно широкую вариабельность точки замерзания у отдельных особей зимующей популяции жука, что не позволило этим авторам фиксировать в качестве летального какой-либо узкий предел температуры: у отдельных особей смерть наступала уже при —4°; большинство жуков погибало при —7°; однако часть их выдерживала без видимого вреда переохлаждение до —12°.
Жуки, содержащие в теле меньший процент воды, имеют более глубокую точку переохлаждения. Однако продолжительное пребывание в состоянии переохлаждения, особенно в средах с дифицитом относительной влажности воздуха, приводит к дегидратации тканей, необратимой, если обезвоживание перешло определенные пределы. Наоборот, зимовка в средах с высокой или контактной влажностью обусловливает преждевременное повышение водного баланса и утрату холодостойкости.
Несмотря на постепенное повышение содержания воды в теле жуков в период зимнего покоя, которое начинается еще с осени, к ранневесеннему периоду ткани и гемолимфа жуков еще значительно обеднены водой. В этот период жуки нуждаются в высокой влажности внешней среды и даже в контактной воде, способствующей повышению метаболизма до необходимого уровня.
Интенсивность метаболизма колорадского жука, тормозимая во время диапаузы ее физиологическими механизмами, после окончания диапаузы во время зимней спячки находится в значительной мере под прямым контролем факторов внешней среды. Под тем же контролем находится и интенсивность расходования жировых и углеводных резервов, отложенных в теле жука в период преддиапаузного питания. Поэтому размеры смертности в популяциях зимующих жуков, ее сроки и причины определяются, с одной стороны, физиологическим состоянием зимующих особей: интенсивностью диапаузы и сроками ее окончания, количеством резервных веществ, отложенных в их теле в виде углеводов и жиров, интенсивностью их расходования после окончания диапаузы и т. д., и с другой стороны — экологическими факторами; глубиной залегания и условиями, которые складываются в стациях зимовки (тип почвы, ее влажность, температура, газовый режим, размеры и характер распространения осадков, глубина снежного покрова, уровень подпочвенных вод и т. д.).
Изучение причин и размеров зимней смертности колорадского жука, предпринятое: Венгореком и Ковальской, привело их к заключению, что чем длиннее период преддиапаузного питания жуков, тем больше содержится воды в их теле и тем менее устойчивы они во время зимовки и наоборот. Особенно высокой оказалась смертность среди самок, откладывавших яйца перед уходом на зимовку.
По данным Ковальской, жуки, содержащие в теле меньшее количество воды и большее количество липидов, зимуют в более глубоких горизонтах почвы. Венгорек считает, что позже всего выходят из почвы жуки, которые зимовали в более глубоких горизонтах почвы.
Характер; и степень физиологической разнокачественности насекомых обусловливают не только размеры их зимней смертности, но и физиологическое состояние, в котором особи перезимовавшей популяции переходят весной к размножению, и, следовательно, в значительной мере определяют их плодовитость и жизненность потомства. Физиологическая разнокачественность особей является отражением лабильности популяции как целого, благодаря которой вид оказывается способным сохраняться и поддерживать необходимую численность особей в постоянно меняющихся условиях среды. Физиологическая разнокачественность особей в популяциях колорадского жука имеет адаптивный характер, обеспечивая отдельным особям возможность при соответствующих условиях внешней среды наиболее раннее пробуждение и переход к активной жизнедеятельности весной, наиболее позднее окончание питания осенью или же сохранение в, почве в резерве на разные сроки, гарантирующие выживание вида при неблагоприятных условиях среды.
Особенно высокой вариабельностью особей отличается первая ранняя генерация, которая включает как наиболее устойчивых жуков, находящихся в состоянии глубокой многолетней диапаузы, так и самых чувствительных, уже размножавшихся в сезон их окрыления и зарывшихся осенью в почву под прямым давлением неблагоприятных условий внешней среды, без достаточной преддиапаузной подготовки и поэтому не холодостойких.
Широкий размах физиологической разнокачественности жуков первой ранней генерации обеспечивает ту «многократную гарантийность» выживания части особей при всех периодических и непериодических отклонениях абиотических факторов внешней среды, которая лежит в основе экологической пластичности и биологического прогресса колорадского жука, обеспечивая сохранение его как вида. Жуки второй и первой поздней генераций физиологически более однородны, поскольку вступают в состояние покоя и выходят из него в сжатые сроки, обладают повышенным уровнем метаболизма и связанной с ним более низкой устойчивостью к абиотическим факторам внешней среды, а также имеют очень низкий процент затяжной диапаузы. Ими обеспечивается накопление биомассы вида, обусловливающей после удачной зимовки резкий подъем численности особей в популяциях. Следовательно, в основе колебаний численности колорадского жука лежит количество дополнительных (к первой) генераций в сезон их размножения и выживаемость особей в зимующих популяциях.
Физиологическая разнокачественность в популяциях колорадского жука возрастает от осени к весне в связи с разной глубиной торможения обмена веществ, обусловленного диапаузой и разными сроками ее окончания у отдельных особей.
В связи с множественностью причин гибели зимующих насекомых (истощение, высыхание, замерзание, поражение болезнями, неспособность восстановить водный баланс и др.) зимней элиминацией затрагиваются не всегда ослабленные или так или иначе дефективные особи; при определенных условиях это могут быть наиболее сильные и жизненные особи. У колорадского жука, например, чем ниже уровень обмена веществ в период зимнего покоя, тем более защищен организм от действия холода, но и тем больше времени требуется для восстановления метаболизма до нормы. При этом восстановительный период может настолько затянуться, что жук «не успеет» перейти в состояние активной жизнедеятельности в благоприятное для этого время сезона и погибнет после пробуждения. С другой стороны, слишком высокий уровень метаболизма, установившийся в связи с высокими темпами реактивации у особей во второй половине зимнего покоя, может стать причиной слишком раннего пробуждения их от зимнего сна. В годы с ранней весной это будет способствовать развитию еще одной генерации, т. е. увеличению численности популяций, но в годы с поздней весной холод и отсутствие пищи вызовут их гибель.
Колорадский жук обладает рядом черт, на основании которых он может быть отнесен к хорошо приспособленным экологически и биологически прогрессирующим видам. Его «прогрессивность» возникла совсем недавно и продолжает увеличиваться уже в наше время. До 1842 г. колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) был распространен только в юго-западной части Северной Америки, вдоль восточных склонов Скалистых гор. Его основным кормовым растением являлся колючий паслен (Solanum rostratum), ареал которого совпадал с ареалом колорадского жука. Культурный картофель (Solanum tuberosum) был завезен в США еще в 1719 г., но посевы его достигли (вместе с переселенцами) склонов Скалистых гор только к 1842 г. С этого времени жук перешел к питанию картофелем и, оказавшись его основным вредителем, начал быстро расселяться по картофельным полям. К 1859 г. он уже достиг центральных штатов США, а к 1874 г. его ареал простирался с запада на восток США на 3000 км.
С 1918 г., когда колорадский жук попал во Францию, он занял всю территорию Западной Европы. С 1949 г. его ареал вплотную придвинулся к западным границам СССР, а в 1958—1959 гг. произошла широкая инвазия его на территорию СССР, по которой продвижение этого вредителя на восток продолжается, несмотря на осуществление ряда карантинных и истребительных мероприятий. Размах экологической валентности колорадского жука и его приспособительные возможности исключительно велики.
В почвенных горизонтах, где зимует колорадский жук, под защитой снежного покрова, понижение температуры до критических для этого вида пределов (—6—7°) достигается редко. Поэтому, несмотря на относительно высокий процент смертности зимующих жуков (в среднем около 50%), холода зимнего периода не могут служить основным препятствием к расширению его ареала в климатической зоне возделывания картофеля.
В аспекте приведенного фактического материала становится все более ясным, что ограничения численности этого вида нужно добиваться, прежде всего, путем расширенного использования его естественных врагов, — энтомофагов, микроорганизмов, вирусов,— представителей как местной фауны и флоры, так и интродуцированных с родины колорадского жука из Сев. Америки, где параллельно с развитием вида Leptinotarsa decemlineata длительно происходило приспособление к питанию им со стороны хищных и паразитических животных и патогенов.