В литературе имеются самые различные мнения по вопросу о том, является ли дубовый усач первичным или вторичным вредителем, т. е. нападает ли он на совершенно здоровые или на ослабленные деревья.
Брэм и Россмеслер (1867), а также Баранецкий (1881) отмечают, что личинки усача ведут свои ходы от поврежденных мест на стволе. Люнардони (1889) считает, что дубовый усач в равной степени повреждает больные и здоровые деревья. По Альтуму (1923) и Римскому-Корсакову (1926), С. cerdo нападает только на самые крепкие и здоровые дубы.
По мнению Эшериха (1923), предпочтение усачом больных деревьев здоровым еще не доказано. Большинство исследователей, отмечая способность усача нападать на совершенно здоровые деревья, вместе с тем указывает, что его находили главным образом на старых дубах, которые росли вдоль аллей, дорог, на опушках леса, вблизи городов и т. д. (Ратцебург, 1839, 1844; Юдейх и Нитче, 1889; Нюсслин-Румблер, 1922; Барбэ, 1915, 1925; Чеккони, 1924; и др.), т. е. на деревьях, находящихся в особых условиях роста, которые нельзя назвать нормальными.
Н. С. Грезе (1928) формулирует свои наблюдения по этому вопросу следующим образом: «Усач обычно откладывает яйца на старых дубах, которые по какой-либо причине выставлены на свет». В доказательство этого положения Н. С. Грезе приводит хотя и немногочисленные, но убедительные данные о сильной зараженности семенников и опушечных дубов по сравнению с дубами, растущими в насаждении. Однако из этих данных еще не ясно, что именно благоприятствует заражению дерева усачом: возраст деревьев, их открытое положение или резкое изменение условий роста, связанное с внезапным осветлением в старом возрасте и в той или иной мере ослабляющее дерево.
Для более определенного ответа на этот вопрос мы провели учет степени зараженности усачом одновозрастных дубов (VIII—IX кл. возраста), расположенных в следующих условиях: 1) дубов в насаждениях, 2) одиночных дубов, выросших на свободе, и 3) одиночных дубов, внезапно выставленных на свет в старом возрасте.
Материал мы собрали как в Чигиринском лесничестве Черкасской области, так и в Мукачевском лесхозе Закарпатской области, а также в Бахчисарайском и Судакском лесхозах в Крыму.
Таким образом, данные этого учета показывают сравнительно слабую зараженность дубов, растущих в насаждении (от 2 до 6%). Зараженность старых дубов, которые хорошо освещены, но выросли в условиях одиночного стояния, также относительно невелика — от 4,6 до 15,6%. Усач заселяет главным образом дубы, выставленные на свет в старом возрасте от 75 до 87,9%. Естественно, возникает вопрос о причинах предпочтения дубовым усачом внезапно осветленных старых деревьев. Здесь, по нашему мнению, решающее значение имеет ослабление дуба, обусловленное нарушением физиологически процессов, связанных с резким изменением условий роста.
В самом деле, общеизвестно, что дерево, выросшее в лесу под влиянием взаимодействия с другими деревьями и условий внешней среды, обусловленных этим взаимодействием, резко отличается от дерева, выросшего на свободе. Эти отличия проявляются в разной форме и высоте ствола, в строении и развитии кроны, в расположении и развитии корневой системы и даже во внутреннем строении элементов древесины и листвы.
Основными факторами, определяющими специфичность формы и развития ствола и кроны дерева, выросшего в лесу, по сравнению с деревьями, растущими на свободе, являются прежде всего недостаток света, более высокая относительная влажность воздуха и меньшее воздействие ветра. Корневая система лесных деревьев ограничена в своих возможностях горизонтального распространения, а роль ее как механической опоры при боковом ветре значительно слабее. О том, насколько велико значение взаимодействия корневых систем соседних деревьев, свидетельствуют данные Запрягаевой (1948), показывающие, что смыкание корней может происходить раньше и носить более глубокий характер, чем смыкание крон, хотя это взаимодействие корней и скрыто от непосредственного наблюдения под слоем почвы.
Наконец, накопление подстилки оказывает огромное влияние на влажность и богатство органическими веществами верхних слоев почвы и соответственно влияет на развитие поверхностных корней.
Находясь в густом насаждении, дерево вынуждено приспосабливаться к условиям недостаточного освещения, более высокой влажности и меньшей зависимости от действий ветра. В большом значении последнего фактора мы неоднократно убеждались при непосредственных наблюдениях над действием сильных ветров одиночные деревья, оставленные на лесосеках в горных лесах Карпат и Закавказья. Высокий рост этих деревьев при отсутствии боковой защиты — стены насаждения способствовал усиленному раскачиванию ствола, вследствие чего возникали особенно сильные напряжения в корнях.
Во время бури можно было видеть, как почва вместе с мхом в местах отхода корней то поднималась, то опускалась в такт раскачиванию дерева. В некоторых случаях удавалось констатировать разрывы даже толстых корней. При таком действии ветра, конечно, еще большие повреждения причинялись мелким ответвлениям, хотя внешне это было скрыто от наблюдателя слоем почвы. Известно, что ветровал особенно сильно проявляется на деревьях внезапно выставленных на простор. Однако не менее важно то, что, не будучи свалено, такое одиночное дерево в результате действия ветра получает, хотя и скрытые, но значительные повреждения мелких корешков, что по нашему мнению, является одной из главных причин его ослабления. Кроме указанных надрывов корней, у выставленного на простор дерева значительно повышается транспирация по причине более высокой инсоляции и иссушающего действия ветра, а вследствие разложения подстилки и сильного задернения дерево страдает от пересыхания верхних слоев почвы.
В результате резко освещенные старые дубы, как правило, покрываются водяными побегами и суховершинят даже без участия дубового усача. На этот процесс уже давно обратили внимание многие ученые-лесоводы (Марченко, 1905; Ершов, и др.). Мы со своей стороны считаем необходимым отметить связь между суховершинностью и заселением дубов усачом. Причем, с нашей точки зрения, поселению усача в данном случае благоприятствует прежде всего физиологическая ослабленность дерева, а затем уже теплолюбие усача.
Конечно, нельзя отрицать благоприятного значения повышенной температуры для развития усача на более открытых местах. Последнего вопроса мы еще коснемся в дальнейшем. Однако здесь же следует указать что предпочтение усачом для заселения ослабленных деревьев находит свое подтверждение в ряде фактов. Прежде всего, только с этой точки зрения можно объяснить тот факт, что усач избегает селиться на хорошо освещенных одиночных дубах, выросших на свободе. Если рассматривать суховершинность как показатель некоторой ослабленности дуба, то выясняется, что между процентом суховершинных дубов и процентом дубов, зараженных усачом, в очагах размножения существует очень высокая коррелятивная зависимость (Руднев, 1935). Коэффициент корреляции в этом случае определен нами в 0,84 ± 0,06.
Таким образом, суховершинность и зараженность дубов усачом связаны определенной зависимостью, хотя, конечно, имеется немало случаев, когда эти явления встречаются самостоятельно, т. е. не цепкое суховершинное дерево заражено усачом, так же как не всякое зараженное дерево является суховершинным. Во всяком случае, в районе распространения усача эти явления взаимосвязаны и благоприятствуют развитию друг друга.
Кроме того, отмечен ряд случаев, когда усач нападал и на затененные деревья в глубине леса, но все они были ослаблены вследствие низкой перестойности или какого-либо механического повреждения.
Иногда можно встретить «полосное» или вообще неравномерное, и виде пятен, распределение ходов усача по стволу дерева, растущего в насаждении и одинаково затененного со всех сторон. Почти все ходы усача против обыкновения сосредоточены на затененной стороне, тогда как на освещенной стороне и па самой вершине имеются только единичные поселения. Это аномальное распределение ходов вызвано повреждением затененной стороны (ударом молнии), возле которого и расположились почти все поселения усача.
Таким образом, причиной, определяющей распределение ходов по стволу, обычно является ослабление той или иной стороны дерева в результате местного повреждения. Особенно часты такие случаи в лесах Крыма и Закавказья. Так, в горных лесах Крыма нередко встречаются старые дубы, которые когда-то служили межевыми знаками на границах земельных участков отдельных владельцев. Обычно хозяева в таких случаях не трогали основной ствол, а срезали только вершину или толстые ветви, повторяя эту операцию каждые несколько лет. И вот дубовый усач, вопреки своему обычному тяготению к нижней части ствола, поселяется при таких обстоятельствах на ветвях или на вершине, у места среза. В тех случаях, когда такой способ эксплуатации дуба типичен для данного района, эта форма заселения деревьев усачом становится уже не случайной, а преобладающей и характерной.
Здесь отметим лишь, что заселение усачом в значительной мере предопределяется состоянием самого дерева или какой-либо его части.
Характерным примером может служить один из старых дубов в парке Симеиза, возле санатория им. Баранова. Этот дуб диаметром около 70 см представляет собой «двойчатку», один ствол которой усох, а второй — еще был совершенно здоровым. Вершина усохшего ствола довольно давно была срезана, и часть коры и древесины в этом месте отщепилась. Первые поселения усача, по-видимому, были привлечены этим повреждением, так как они сосредоточились вблизи среза, но на некотором отдалении (20—30 см) от него, вероятно, вследствие слишком сильного подсыхания тканей вблизи района среза. О том, что эти ходы были проделаны уже после удаления вершины, свидетельствовало их направление — начальная часть личиночного хода, проходящая под корой по поверхности древесины, резко отпечатывалась на заболони и была направлена к срезу. Однако, немного не дойдя до него, личинка повернула свой ход таким образом, чтобы не пересечь лишенное коры место на древесине. Это могло произойти только при том условии, что усач поселился после срезания вершины. Отсутствие коры и наличие в этом месте побелевшей древесины со следами старых ходов усача свидетельствовали о том, что эта часть ствола была заселена вредителем раньше других, вероятно, вследствие местного ослабления тканей. Кроме того, что поврежденная древесина успела побелеть, личиночные ходы на этом участке полностью освободились от остатков когда-то заполнявшей их буровой муки. Такое состояние поврежденной древесины обычно наблюдается спустя 10—15 лет после оставления усачом хода. Ниже на этом стволе располагались многочисленные старые ходы усача, причем сначала без коры, видимо, недавно отпавшей, так как древесина еще не успела побелеть, а в личиночных ходах, проложенных по поверхности заболони, находились еще куски буровой муки. В остальной части этой половины дерева располагались законченные ходы усача с готовыми лётными отверстиями, однако, содержавшие в куколочных колыбельках молодых жуков. Наконец, в месте развилка располагались наиболее молодые поселения с различного возраста личинками, большим количеством буровой муки или многочисленными черными потеками дубового сока. Нижняя часть этого дуба, равно как и левый ствол, была еще здоровой и совершенно свободной от поселений усача, хотя это была южная и лучше всего освещенная сторона.
В дополнение к сказанному следует добавить, что процесс постепенного заражения и усыхания дерева, как видно, длился более 15 лет, так как, помимо уже указанного побеления обнаженной поврежденной древесины, отмечено образование наплывов каллюса на старых повреждениях правого ствола (с обломом), в которых число годичных слоев составляло девять лет.
Таким образом, приведенный нами пример указывает на склонность усача поселяться именно на ослабленных дубах, а также на ту роль, которую может играть ослабление даже части дерева, вызвавшее начало заражения, а затем его распространение по всему стволу, обусловленное главным образом повреждениями самого усача.
Несколько необычный тип заражения и ход усыхания дуба сверху вниз лишний раз свидетельствуют о том, что размножение вредителя является функцией физиологического состояния дерева.
В подтверждение сказанного можно указать также на отдельные случаи гибели молодых и даже средневозрастных личинок усача, заливаемых обильным соком дуба. Такие факты, хотя и очень редко, отмечены на дубах, находящихся во влажных и хороших условиях роста.
Выше уже отмечалось, что усач охотно откладывает яйца на дубовые пни. Необходимо подчеркнуть, что усач откладывает яйца на пень почти одновременно с заселением этого пня такими вторичными вредителями, как короеды и златки, причем не только на хорошо освещенных лесосеках, но и среди насаждения. Это лишний раз подтверждает то, что усач предпочитает нападать на ослабленные деревья.
Наконец, на усыхающих дубах мы видели иногда ходы личинок усача, проходившие по заболони в местах, уже перед этим заселенных короедами — типичными вторичными вредителями. Начальная часть короедных ходов была сгрызена личинками С. cerdo, что свидетельствует о более позднем поселении усача.
Необходимо отметить, что порослевой лес также часто бывает заражен усачом от старых дубовых пней. Поэтому дубового усача нельзя отнести к категории первичных вредителей в том смысле, в каком это применимо, например, к гусеницам непарного шелкопряда или дубовой листовертки. Однако дубового усача нельзя ставить и в один ряд с такими вторичными вредителями, как короеды, а тем более, с большинством других видов усачей. К числу вторичных вредителей относятся насекомые, которые размножаются на ослабленных, но не на мертвых деревьях. Наиболее типичным примером этой группы вредителей являются короеды. Нападая на ослабленные, но еще жизнеспособные деревья, они, как правило, приводят дерево (или ту его часть, на которой они поселились) к усыханию. На совершенно здоровых деревьях эта группа вредителей не может размножаться, так как их потомство, заливаемое живицей или соками дерева, погибает.
Большой дубовый усач в этом отношении занимает особое место. Действительно, как мы уже отмечали, этот вредитель предпочитает для своего поселения старые, несколько ослабленные дубы, однако его возможности значительно больше, чему многих других насекомых, так как он обладает в этом отношении весьма широкой пластичностью.
С одной стороны, дубовый усач поселяется на настолько ослабленных деревьях, что может быть приравнен к типичным вторичным вредителям, а с другой, довольно часто внешний вид зараженного усачом дерева не дает никаких оснований причислить его к ослабленным. Правда, в некоторых случаях ослабленное дерево не успело еще приобрести внешних признаков, которые бы характеризовали его состояние. Это чаще всего относится к деревьям, расположенным на опушке лесосеки. Заражение их усачом начинается раньше, чем появляются внешние признаки, по которым можно было бы судить об ослабленности дерева (водяные побеги, суховершинность). Эти признаки проявляются только спустя несколько лет (три—пять). Если же принять во внимание, что личинка усача почти год грызет только мертвую кору, то к тому моменту, когда она начинает заметно повреждать камбиальный слой, дерево успевает в достаточной степени ослабеть.
Однако в ряде случаев не удается установить никаких данных, указывающих на ослабление дерева: ни суховершинности, ни наличия водяных побегов, ни ухудшения прироста дерева, ни ослабления развития кроны и ствола. Если бы мы располагали достаточно точным методом объективной диагностики физиологического состояния дерева, то, может быть, нам и удалось бы обнаружить это различие. Поэтому мы считаем весьма перспективным направление исследований П. А. Положенцева (1948, 1949, 1950) по прижизненной диагностике больных деревьев. Необходимо, чтобы разработанные П. А. Положенцевым методы и приборы по определению жизнестойкости дуба были проверены в районах размножения дубового усача. Весьма вероятно, что они позволят определять ослабленное состояние тех или иных деревьев и тем самым помогут своевременно предупреждать опасность их заражения дубовым усачом.
Дубовый усач обладает способностью развиваться на деревьях значительно более жизнеспособных, чем те, на которые нападают другие вторичные вредители. Усач первым нападает на растущее дерево, когда его состояние еще не допускает поселения на нем короедов или других видов усачей. Широкие возможности С. cerdo поселяться на дубах различного состояния позволяют применить к нему термин «стволового» вредителя, предложенный В. Н. Старком (1950) для вторичных вредителей, хотя его личинки часто выступают и в роли вредителей корней.
Судьба деревьев, зараженных дубовым усачом, отличается от судьбы стволов, заселенных короедами. Короеды всегда нападают сообща, большой массой, причем их потомство сосредоточивается в одном месте. В результате совместных усилий короедов дерево обычно погибает в этот или на следующий год. При поселении усача дерево, как правило, не усыхает в этом же году. Наоборот, в подавляющем большинстве случаев усач поселяется на дубе единично или в небольшом количестве, каждая личинка живет отдельно, и одно его поколение сменяется другим в течение многих, иногда нескольких десятков лет, причем борьба его с деревом может проходить с переменным успехом. Отмечено, что улучшение условий роста и физиологического состояния дерева приводит к тому, что усач прекращает дальнейшую откладку яиц, а причиненные им повреждения быстро зарастают. Зарегистрированы даже отдельные случаи гибели средневозрастных личинок усача в ходах, интенсивно заливаемых дубовым соком. Однако такие случаи отмечены нами как исключение, так как чаще победа остается за усачом, хотя борьба носит хронический характер и длится в течение многих лет.
Велика выносливость дуба по отношению к повреждениям. Даже то дерево, которое уже источено как губка, может сохранять отдельные зеленые ветви или части ствола (обычно на северной стороне), которые позволяют ему существовать в течение многих лет, несмотря на гибель основного ствола.
Выше уже отмечалось, что скорость образования каллюса на поврежденных местах зависит от состояния дерева. Следует отметить, что на различных сторонах ствола одного и того же дерева этот процесс протекает различно. Ходы усача преобладают на освещенном секторе ствола, а также то, что процесс зарастания повреждений проходит значительно быстрее на затененной стороне ствола. Этот факт лишний раз подчеркивает связь между размножением усача и состоянием дерева.
На сухостое дубовый усач не поселяется, но если в силу неблагоприятных обстоятельств его личинка попадает в пересохший материал, она может сохраняться в нем в течение продолжительного времени — до четырех-пяти лет и даже дольше.
На сваленные деревья дубовый усач яиц не откладывает, вероятно, потому, что сваленное дерево, быстро подсыхая и разлагаясь в лубяном слое, становится непригодным для развития личинки. Если же дерево было заражено еще до рубки, то взрослая личинка усача может закончить на нем свое развитие.
В целом же дубовый усач обладает весьма широкой пластичностью в отношении выбора материала для поселения и пользуется ею применительно к конкретным условиям и возможностям. Наряду с этим следует различать способность усача к заселению того или иного материала от возможности массового размножения на нем. Хотя дубовый усач и способен нападать на здоровые деревья или на усыхающие стволы, благоприятные условия для массового размножения он находит только на слегка ослабленных старых деревьях.
Мы имеем полное основание утверждать, что дубовый усач предпочитает откладывать яйца на несколько ослабленные дубы как вследствие резкого изменения условий их роста, так и в результате старости или механических повреждений.
Количественное преобладание зараженных усачом дубов из числа внезапно осветленных в старом возрасте — в одном районе, либо из числа порослевых — в другом, либо в местах чрезмерной пастьбы скота — в третьем, либо на обезвершиненных деревьях — в четвертом свидетельствует только о том, что по этим путям в основном происходило массовое ослабление деревьев в том или ином районе, которое и повлекло за собой размножение этого вредителя. Вместе с тем ослабленность старых дубов, наступающая при внезапном осветлении, по-видимому, создает наиболее благоприятные условия для развития и массового размножения усача.