Семенное и вегетативное размножение. Вся жизнедеятельность растения направлена в конечном счете на его сохранение как вида и увеличение численности путем семенного и вегетативного размножения.
Поэтому способность вида к размножению при интродукции — важнейший показатель его жизненности в новых условиях. Сохранение плодовитости при переносе растений Ч. Дарвин считал более строгим критерием, чем простую выносливость к климату. В. П. Малеев также указывал на то, что в условиях, отличных от природных, растение прежде всего изменяет свою плодовитость.
Семенное размножение имеет особое значение при интродукции растений, так как лишь массовое семенное воспроизводство обеспечивает достаточный исходный материал для опытов, увеличивает их надежность, а получение нормально развитых семян делает возможным отбор в последующих репродукциях более приспособленных особей. Но в литературе неоднократно отмечалось, что в широколиственных лесах, даже в условиях фитоценотического и экологического оптимумов, семенное размножение у растений ограничено. Это объясняется как низкой семенной продуктивностью (у видов медуницы, ландыша), так и наличием в травостое видов, семена которых имеют недоразвитый зародыш.
В составе изучаемой флоры многочисленны виды примитивных семейств: Ranunculaceae, Liliaceae, Aristolochiaceae, Paeoniaceae, Berberidaceae и др. Древние виды этих семейств характеризуются семенами примитивного, несовершенного типа, с недоразвитым зародышем. Развитие зародыша в этих семенах происходит вне материнского растения, после опадения семян на почву.
Еще более примитивный облик носит развитие спорофита у папоротников, также широко представленных во флоре лесов. Здесь образование нового растения — спорофита — происходит через стадию заростка, т. е. в отрыве от материнского растения. Такой характер развития, по мнению И. В. Грушвицкого, сложился в условиях обильного и достаточного увлажнения, и в настоящее время растения с семенами несовершенного типа преобладают лишь в лесной мезофильной умеренной флоре, деривате третичной тургайской флоры. К растениям с подобными семенами относятся многие реликтовые виды родов: Actaea, Cimicifuga, Thalictrum, Anemone, Paeonia, Jeffersonia, Sanicula, Asarum, Trillium, Ciintonia, Hepatica, Chloranthus, Aristolochia и др. Прорастание их семян идет медленно. Для них типичен двухлетний цикл, когда всходы появляются лишь на вторую весну. Иногда, в неблагоприятных условиях, прорастание растягивается на 3—4 года, как это наблюдалось у видов Paris, Trillium, Actaea, Asarum. Всхожесть таких семян понижена. Они хорошо прорастают лишь в ограниченном экологическом оптимуме (постоянное, но не избыточное увлажнение, переменные температуры), что и определяет их строгую фитоценотическую и географическую прироученность и снижает возможность генеративного размножения. Так, по данным И. В. Грушвицкого, в Приморском крае в кедрово-широколиственных лесах (увлажнение почвы умеренное, постоянное) 18—20% флоры составляют виды с недоразвитым зародышем в семенах, а в лесах с недостаточным (дубняки) и избыточным (ельники) увлажнением таких видов лишь 10—14%. В соответствии с вышесказанным следует ожидать, что и при интродукции лесных многолетников возможно их недостаточное семенное размножение.
Однако нельзя недооценить роли вегетативного размножения при интродукции, особенно для вегетативно-подвижных видов. Особенностью изучаемой нами группы растений является значительное участие в ее составе видов, способных к вегетативному размножению. Как показали расчеты, 55% изучаемых видов размножаются семенами, а 45% способны и к вегетативному размножению.
К сожалению, данные о размножении лесных многолетников в природных условиях крайне редки. Наиболее полно они представлены в работе Г. П. Рысиной и ряде статей других авторов, опубликованных в выпусках «Биологическая флора Московской области», издаваемых МГУ им. М. В. Ломоносова.
Цель наших исследований — установление наличия семенного и вегетативного размножения у изучаемых видов в культуре на экспериментальном участке в ГБС АН СССР. При этом у видов, представляющих наибольший практический и теоретический интерес, проводился подсчет количественных показателей размножения. В данной работе мы не останавливаемся на искусственных методах размножения растений (доопыление, черенкование, деление куста и т. п.), так как наша задача — оценить перспективность интродукции тех или иных видов в Москве, а это возможно лишь при рассмотрении результатов естественной реакции растения на новые условия. Искусственное вегетативное размножение ряда многолетников освещалось в работах И. П. Игнатьевой, И. В. Верещагиной и др.
Семенное размножение. Сведений о семенном размножении лесных многолетников в культуре известно мало. В большинстве интродукционных сводок сообщается лишь о его наличии или отсутствии у интродуцентов. Несколько более подробно описывается плодоношение отдельных лесных многолетников в работах Н. А. Аврорина, С. С. Харкевича, Б. В. Сердюкова, Б. Н. Головкина.
Нами изучалось семенное размножение 340 видов лесных многолетников в культуре. Полученные данные значительно варьируют по годам. Так, летом 1979 г. после исключительно суровой зимы плодоношение у большинства изучаемых видов практически отсутствовало. Данные 1978 и 1980 гг. относительно схожи.
Многолетние наблюдения позволили оценить по трехбалльной шкале все виды коллекции на основании их способности к семенному размножению в условиях интродукции:
1. Тремя баллами оцениваются виды с ежегодным обильным семеношением, образующие обильный самосев. К ним отнесено 126 видов (37%). Как правило, это виды наиболее прогрессивных семейств — Asteraceae, Poaceae, Campanulaceae, в основном привезенные из лесов Восточно-Европейской равнины и Дальнего Востока (Crepis paludosa, Brachypodium sylvaticum, Campanula trachelium, Diarrhena mandchurica и др.).
2. У 151 вида (44%) семенное размножение есть, но ограниченное. Эти виды плодоносят нерегулярно, самосев появляется редко (оценка 2 балла). Среди них преобладают виды примитивных семейств, представители неморального комплекса (виды родов Jeffersonia, Epimedium, Convallaria, Lilium, Hepatica и др.).
3. 63 вида (19%) в Москве практически не плодоносят (растения не цветут; цветут, но семян не завязывают; семена не вызревают) — 1 балл. Это в основном реликтовые виды, имеющие тропические корни (Aristolochia steupii, A. iberica, виды родов Ruscus); виды родов кверцетального комплекса (Lithospermum, Vinca, Laser) и небольшое число поздно зацветающих (Salvia glutinosa, Cimicifuga dahurica). Отсутствие плодоношения у теплолюбивых видов объясняется суровыми зимами и недостатком тепла летом. Для видов с поздним цветением типично обильное цветение с большим процентом заложившихся семян, но эти семена в условиях холодной и влажной московской осени не успевают созревать. Препятствием для нормального плодоношения видов сухолюбивых и теплолюбивых (кверцетальных) является обилие влаги летом и недостаток тепла. В годы с сухим и теплым летом у этих видов отмечались нормально развитые плоды и семена. Отсутствие плодоношения у таких растений, как Gintonia udensis, Oxalis obtriangulata, Paris hexaphylla, скорее всего, вызвано несоответствием, эдафических условий и, видимо, при необходимости может быть отрегулировано. Не удалось найти причину отсутствия плодоношения (семена не закладываются) у некоторых видов из семейства Brassicaceae — Dentaria glandulosa (Карпаты), D. bulbifera (Кавказ, Карпаты), D. quinquefolia (Московская обл., Крым). Но следует отметить, что и в природных условиях мы не раз отмечали отсутствие плодоношения у этих видов.
Систематические многолетние наблюдения позволили выявить регулярность плодоношения изучаемых видов. Как правило, регулярно плодоносят все виды первой группы. Виды второй группы в своем большинстве плодоносят не только слабо, но и нерегулярно. Плодоношение, имеющее нерегулярный характер, приуроченное только к благоприятным годам, указывает как на генетические особенности растений (виды многих примитивных семейств), так и на недостаточную приспособленность интродуцента к новым условиям существования. К растениям с нерегулярным плодоношением относятся виды родов Galanthus, Sanicula, Arum, Arisaema, Chloranthus, Euphorbia, Jeffersonia, Diphylleia, Epimedium, Pulmonaria, Trachystemon, Viola и др.
У всех видов коллекции ежегодно отмечалось обилие появившегося самосева, так как его появление — один из лучших показателей успешной адаптации растений в культуре. Самосев появлялся у 214 видов (63%). Этот высокий показатель указывает на значительную надежность для культуры в Москве большинства видов травянистых из широколиственных лесов СССР. Обильный (сор) самосев образуют многие виды, привезенные из лесов Карпат, Восточно-Европейской равнины, Дальнего Востока — Aposeris foetida, Asarum europaeum, Actaea spicata, Doronicum pardalianches, Lunaria rediviva, Phyteuma spicatum, Geranium phaeum, Diarrhena mandshurica, Primula elatior, P. macrocalyx, Phryma leptostachya, Hylomecon vernalis, Luzula luzuloides, Aconitum arcuatum и др. Сеянцы этих видов обнаруживались даже под пологом Останкинской дубравы.
Реже обильный самосев образуют виды с Кавказа, Крыма и Средней Азии, исключение составляют Cicerbita macrophylla, Arabis nordmanniana, Pachyphragma macrophyllum, Sedum stoloniferum, Primula vulgaris, Helleborus caucasicus, Viola reichenbachiana и др. Причем интересно отметить, что С. С. Харкевич кавказский вид Pachyphragma macrophyllum отмечал как неустойчивый, плохо плодоносящий в условиях Киева. Как видно из приведенных примеров, обильный самосев образуют и виды прогрессивных семейств и примитивных. Но среди последних таких видов значительно меньше.
Более подробное изучение семенного размножения 101 вида показало, что не все обильно цветущие виды образуют большое число плодов и семян. Процент заложившихся плодов является особенностью вида и резко меняется даже у близких видов одного рода. Например, в раде Galanthus он меняется: у G. caucasicus — 50%, у G. plicatus — 90%; в роде Pulmonaria: у P. rubra — 5%, у P. obscura — 85%; в роде Polygonatum: у P. roseum — 10%, у P. humile — 20%, у P. latifolium — 70%.
Количество семян в плоде — признак более постоянный. Следует отметить, что не всегда высокая семенная продуктивность — надежный показатель устойчивого семенного размножения. Так, виды с ежегодными высокими показателями семенной продуктивности, такие, как Allium meliophilum, Lathyrus megalanthus, Trillium cams chat cense, некоторые виды пионов, Piptatherum virescens, Aruncus asiaticus и A. vulgaris — самосева практически не образуют. В то же время такие растения, как Aposeris foetida, Geranium phaeum, Anemone nemorosa, A. udensis, семенная продуктивность которых относительно ниже, ежегодно образуют обильный самосев.
Многолетние наблюдения показали, что прогнозировать семенную продуктивность при интродукции трудно. Этот показатель ежегодно изменяется и устанавливается лишь эмпирически. Отсутствие данных о семеношении описываемых видов в природе лишает нас возможности выявить вариабельность этого признака в природе и культуре. Однако сравнение небольшого числа имеющихся в литературе материалов по некоторым видам и наших данных показывает, что в культуре семенная продуктивность несколько (хотя и незначительно) увеличивается.
Вегетативное размножение. Особенностью изучаемой группы растений является значительное участие в ее составе видов, способных к вегетативному размножению. Это свойство — видовая особенность, связанная с жизненной формой, и сохраняется при перенесении растений в новые условия. Изменяется лишь его количественное выражение.
На основании многолетних наблюдений у 77 видов (22%) отмечено активное вегетативное размножение (оценка 3 балла). Среди них: виды быстро разрастающиеся за счет ветвления длинных корневищ — Aristolochia clematitis, Carex siderosticta; корнеотпрысковые — Campanula punctata; ползучие и столонообразующие виды — Vinca pubescens, Ajuga reptans; некоторые клубневые — Arisaema amurense.
66 видов (20%) вегетативно размножаются, но не интенсивно (2 балла). Это в основном луковичные — Galanthus, Allium и некоторые клубневые — Arisaema japonicum, Corydalis.
197 видов коллекции (58%) вегетативно не размножались (1 балл).
Наибольший интерес для введения в культуру представляют многолетники быстро разрастающиеся, образующие долголетние заросли. К ним относится большинство длиннокорневищных видов. Так, многие из них способны в год за счет прироста ветвящихся корневищ разрастаться на 20—60 см и образовывать не менее трех вегетативных зачатков, что способствует образованию рыхлых зарослей (Aristolochia clematitis, Convallaria majalis, Centaurea mollis, Symphytum caucasicum, Matteuccia struthiopteris, Aegopodium podagraria, Pulmanaria obscura) .
Растения с меньшим ежегодным приростом корневищ (3—8 см) образуют более плотные, медленно разрастающиеся заросли. К таким видам относятся купены, Carex siderosticta, Dentaria glandulosa, Asperula odorata, Epimedium colchicum. Характер заросли зависит и от степени ветвистости корневищ. Так, сильно ветвящиеся корневища видов Epimedium способствуют образованию плотных зарослей этих растений.
Быстро разрастаются и образуют долголетние пятна и латки многие ползучие и столонообразующие растения. Так, у изученных барвинков побеги ежегодно отрастают на 100—150 см, при этом у Vinca minor и V. pubescens побеги способны укореняться, будучи прижаты к земле, в каждом узле. Эти виды образуют более плотные заросли, чем V. herbacea, ежегодный побег которого длиной 100—110 см укореняется лишь своей верхушкой, что происходит в конце августа—сентябре. Однако, обладая высокой способностью к побегообразованию (до 4—6 побегов в благоприятные годы), Vinca herbacea и подобная ей Lithospermum purpureo — саеruleum быстро захватывают территорию, образуя рыхлый напочвенный покров. Ряд столонообразующих и ползучих видов (Ajuga reptans, Viola odorata, Lathyrus laxiflorus) образует редкие заросли.
Значительная интенсивность вегетативного размножения отмечена у корнеотпрысковых видов. Так, Campanula punctata, С. rapunculoides в год образуют по 5—6 корневых отпрысков, у которых формируется самостоятельная корневая система. Заросли этих растений редкие, плохо удерживающие территорию, так как каждый побег живет два сезона и, являясь монокарпичным, после отцветания погибает. Эти виды относятся к облигатно-корнеотпрысковым. Однако в суровую зиму 1978/79 г., когда были повреждены корневые системы у многих лесных многолетников, у части из них образовались корневые отпрыски. Такими факультативно-отпрысковыми видами оказались Euphorbia amygdaloides, Е. macroceras. Эта особенность значительно повышает способность данных видов к вегетативному размножению.
Интенсивность вегетативного размножения у луковичных и клубневых растений различна у разных видов. Отметим высокий коэффициент размножения Galanthus plicatus, который ежегодно образует по 3— 4 дочерних луковицы. У остальных видов этого рода они или не образуются или появляется по 1—2 дочерних луковички. Не размножается вегетативно в культуре Allium meliophilum, а у Allium paradoxum ежегодно образуется по три луковицы-детки и по 19—20 надземных луковичек. Та же особенность отмечена и у клубневых растений. Так, Arisaema robustum (редкий вид Сахалина) в культуре ежегодно образует до 8— 10 клубеньков, а у Arisaema japonicum за 7 лет культуры мы таких клубеньков ни разу не отмечали, хотя в природе, по нашим наблюдениям, она способна к вегетативному размножению. Плохо размножаются вегетативно все клубневые хохлатки.
Сравнение интенсивности семенного и вегетативного размножения показало, что они находятся, как правило, в обратной зависимости. Например, у видов с интенсивным вегетативным размножением (Carex pilosa, С. siderosticta) самосев практически отсутствует, а у С. sylvatica, вегетативно не размножающейся, имеется обильный самосев. Та же закономерность отмечена при сравнении видов в родах Sedum, Pulmonaria, Anemone, Ranunculus. Но отмечены и исключения. Так, Asarum europaeum, Sedum stoloniferum, Hylomecon vernalis, Anemone nemorosa одинаково интенсивно размножаются как семенами, так и вегетативно. У лесных луков семенное размножение преобладает у Allium aflatunense, A. meliophilum; вегетативное у A. paradoxum, A. monanthum; а у видов A. ursinum и A. victorialis отмечены оба вида размножения в равной степени.
Следует отметить, что виды одного рода и одной жизненной формы отличаются разной интенсивностью вегетативного размножения, определяемой их видовыми особенностями. Так, в pofleTolygonatum: у P. roseum, P. humile, P. verticillatum корневища ежегодно нарастают на 4—5 см, на них образуются по 1—2 вегетативных зачатка, а у видов P. odoratum, P. latifolium корневища нарастают на 7—12 см и на них образуются по 2—3 вегетативных зачатка.
Обращает на себя внимание факт более активного размножения в культуре природных полиплоидов по сравнению с близкими диплоидными видами. Например, Hepatica nobilis (14 хромосом), привезенная из лесов Карпат, в культуре не устойчива, размножается слабо (самосев un—sol), а Н. transsilvanica Juss. (28 хромосом) из лесов румынских Карпат регулярно плодоносит, образует обильный (сор) самосев, устойчива в культуре. Arisaema amurense и A. robustum (56 хромосом), растущие в долинных лесах Приморского края и Сахалина, в Москве интенсивно размножаются, a A. japonicum (28 хромосом), растущая в тех же местообитаниях, в культуре не устойчива, практически не размножается. Подобные факты отмечены в роде Polygonatum.
Малочисленность литературных данных о количественном характере вегетативного размножения описываемых видов в природе не позволяет нам судить о степени изменения этого признака в культуре. Некоторые сведения показывают, что в принципе количественные показатели в природе близки к таковым в культуре, где лишь несколько увеличивается интенсивность размножения. Так, Н. К. Горышина показала, что Scilla sibirica в природе изредка размножается вегетативно, образуя еще одну луковичку-детку. В условиях опыта нами неоднократно наблюдалось образование двух луковичек-деток за один сезон.
Таким образом, способ размножения растений определяется характером их жизненных форм и в основном не изменяется при их перенесении в новые условия. Интенсивность размножения как семенного, так и вегетативного — величина непостоянная, различная в разные годы и устанавливается лишь эмпирически. В целом более активно размножаются виды прогрессивных семейств, ограничено размножение в Москве большинства видов примитивных семейств, особенно из лесов Кавказа, Крыма и Средней Азии. Однако имеется много исключений, обусловленных видовыми особенностями.
Установлено, что в опыте, интродукции плодоносит 81% изученных видов лесных многолетников, из них 63% образуют самосев. Наиболее интенсивно размножаются семенами виды прогрессивных семейств. Размножаются семенами и некоторые представители примитивных семейств (Ranunculaceae, Liliaceae, Paeoniaceae), находящиеся в экологически оптимальных условиях, способствующих нормальному прорастанию семян с недоразвитым зародышем и появлению массового самосева.
Вегетативно размножаются 42% испытанных видов, из них 22% — интенсивно (длиннокорневищные, ползучие, столонообразующие, корнеотпрысковые).
Всего же 299 видов (88%) в Москве естественно размножается тем или иным способом. Такой большой процент видов лесных многолетников, способных к размножению при интродукции в ГБС АН СССР, указывает на перспективность их введения в культуру.
Размеры побегов. Способность растения сохранять в культуре присущие ему природные размеры — важный показатель его состояния. Опыт интродукции растений показал, что при этом возможны три типа реакции: 1) растение значительно увеличивает свои размеры в культуре, усиливается тонкость роста; 2) общий габитус и размеры растения сохраняются неизменными; 3) продуктивность растения резко уменьшается.
При интродукции растений Средней Азии в Москве замечено, что наиболее интенсивным ростом (тонкостью роста) и рослостью в Москве отличаются виды, привезенные из засушливых местообитаний, но имеющие мезофитные корни, т. е. ксерофитизированные мезофиты. Смена ксерофильных условий природных местообитаний на мезофильные в культуре вызывает увеличение рослости таких растений, их продуктивности. Настоящие же ксерофиты, вся история развития которых связана с ксерическими условиями, отрицательно реагируют на мезофильные условия, они плохо растут, развиваются и быстро выпадают. Значительные изменения в габитусе и цикле онтогенеза отмечены в Москве у растений высокогорной флоры. В культуре они быстро развиваются (из многолетников становятся малолетниками), отличаются большой рослостью.
Многочисленные примеры изменения размеров различных видов растений при их переносе в Субарктику приводятся в работах Б. Н. Головкина, Г. Н. Андреева.
Однако данных по изменению размеров лесных многолетников в культуре крайне мало. Некоторые сведения о реакции дальневосточных пионов и лилий на культуру во Владивостоке приводят Н. В. Македонская и Д. Л. Врищ. Этими авторами отмечается в целом тенденция к увеличению в культуре размеров растений, обилия их цветения.
Сложность задачи по выявлению изменения размеров растений в интродукции заключается в отсутствии данных по изменению этого признака в природе. Нами во время экспедиционных работ в природе проводились измерения высоты и длины побегов многих изучаемых видов. Полученный материал, естественно, отличался значительным разнообразием, так как ежегодный прирост многолетников зависит от возраста, погодных условий, а не только от условий местообитания. Поэтому в своих сравнениях мы пользовались лишь относительными показателями (больше, такой же, меньше), основанными на значительно усредненных данных.
Исследованиями установлено, что лесные многолетники не одинаково реагируют на перенос в культуру. Ряд видов резко усиливает тонкость роста, увеличивается в размерах, они оцениваются 3 баллами. К этой группе отнесено 58 видов (17%).
Большая часть испытанных лесных многолетников (187 видов, 55%) в культуре сохраняла присущие ей в природе размеры (2 балла). У 95 видов (28%) в Москве уменьшились размеры (1 балл).
Анализ состава групп по географическому происхождению интродуцентов показал, что в лесах любого из описываемых районов имеются виды каждой из трех групп. Видимо, географическое происхождение — не основной фактор, вызывающий изменение размеров растения. Более существенным оказался анализ видов в группах с точки зрения их истории и характера жизненных форм.
В составе группы растений, увеличивающих размеры, преобладают виды неморального комплекса (48). Среди них многочисленны высокорослые мезофиты типа Aruncus vulgaris, Campanula latifolia и т. п. Отсутствие конкуренции, богатые почвы, полив способствуют проявлению природных свойств этих видов.
Особенно быстро разрастаются, достигают больших размеров по сравнению с природными многие виды ползучих и длиннокорневищных растений. Видимо, их энергичному росту в природе препятствуют другие виды фитоценоза, а изъятие их из фитоценоза, из сомкнутого сообщества, выращивание в культуре, вне конкуренции с другими видами способствует более интенсивному росту. К таким видам относятся: Asperula odorata, которая в природе, как правило, растет отдельными побегами, не образуя такого сомкнутого густого покрова, как в культуре; Aristolochia clematitis, Meehania urticifolia, Aegopodium podagraria, Asarum europaem, Dentaria bulbifera, D. quinquefolia, Sedum stoloniferum, Anemone nemorosa, Coniogramme intermedia. В эту же группу вошли ксеромезофиты кверцетального комплекса типа Vinca herbacea, что подтвердило положение, разработанное М. В. Культиасовым в его экологоисторическом методе интродукции растений, о положительной реакции ксерофитизированных мезофитов на увеличение влажности.
В группу растений, мало изменяющих свои размеры при интродукции в Москве, входят в основном виды неморального и бореального комплексов, особенно мезофиты низко- и среднерослые, клубневые и луковичные, типа Sanicula europaea, Jeffersonia dubia, Aposeris foetida, Crepis paludosa, Scilla sibirica, Corydalis cava, Melica nutans и т. п.
У довольно большого числа видов (28%) в Москве уменьшаются размеры побегов. Среди них термофильные гигромезофиты, реликты полтавской флоры: виды родов Osmunda, Polystichum, Phyllitis и т. п., для некоторых в Москве не хватает тепла летом, а зимой отрицательным фактором являются морозы. Ухудшают свой рост некоторые наиболее ксерофитные лесные растения Средней Азии и Крыма, как-то: Laser trilobum, Conioselinumtataricum, Vincaerecta, Lithospermum tschimganicum, Melica altissima, виды родов Eremurus, Dictamnus и др. Такие виды родов, как Hepatica, Clintonia и некоторые виды Paris и Adonis в культуре растут плохо, и это не может быть объяснено климатическими и историческими причинами, так как они относятся к неморальным и бореальным мезофитам. Причина их плохого роста, видимо, зависит от эдафических условий (особенностей почвы, ее флоры и фауны).
Таким образом, способность растений в культуре сохранять присущие им природные размеры и габитус связана с историей вида, его экологией и морфологией. Увеличились размеры в Москве у большинства высокорослых мезофитов неморального комплекса, ксеромезофитов кверцетального комплекса как реакция на благоприятные условия культуры. Не изменили габитус 55% испытанных видов и среди них преобладающее число мезофитов неморального и бореального комплекса. Уменьшились размеры в основном у мезоксерофитов кверцетального комплекса и термофильных гигрофитов, реликтов полтавской флоры.
Повреждаемость болезнями и вредителями. Не являясь специалистом в области защиты растений, автор не ставил перед собой цель установить, какими болезнями и вредителями повреждались испытываемые виды. Наша задача заключалась в том, чтобы ежегодно отмечать наличие повреждений, их интенсивность и регулярность появления. На основании многолетних наблюдений вид относился к одной их трех категорий по степени повреждаемости болезнями и вредителями. Виды, на которых не было отмечено заметных повреждений, оценивались 3 баллами (138 видов, 40%). Двумя баллами оценено 186 видов (54,7%), на которых изредка появлялись повреждения, не носящие критического характера; 16 видов (5,3%) повреждались регулярно в значительной степени, что отражалось на состоянии растений, снижало их декоративность, они оценены 1 баллом. Для ряда наиболее часто повреждаемых видов кандидат биологических наук Л. А. Миско установила возбудителей болезней и рекомендовала меры по борьбе с ними.
В наименьшей степени повреждались болезнями и вредителями все эфемероиды (виды родов Galanthus, Corydalis, Anemone, Adoxa, Scilla, Isopyrum). Видимо, ранняя весна — время их активного роста — с ее резкими сменами температур не благоприятствует развитию возбудителей болезней и вредителей. Практически не было повреждений на папоротниках видах Sedum, Euphorbia, Epimedium, Aristolochia, Phryma. Интересно отметить, что почти все лесные представители перечисленных родов — реликты третичной флоры.
Большая часть видов коллекции (54,7%) в незначительной степени повреждается болезнями и вредителями. Преобладают грибные заболевания, такие, как мучнистая роса, бурая пятнистость, серая гниль, ржавчина. Но вспышки этих заболеваний бывают редко и, как правило, поражают лишь ослабленные или онтогенетически старые экземпляры. Во многих случаях даже не возникает необходимости в принятии специальных мер по борьбе с возбудителями этих болезней. Чаще всего грибными заболеваниями повреждаются виды семейств Boraginaceae, Liliaceae, Paeoniaceae, Primulaceae, Ranunculaceae. Представители вредной энтомофауны редко повреждают лесные многолетники. Отмечены лишь зерновки как вредители семян бобовых (на видах рода Lathyrus) и листоблошки на листьях видов семейства Brassicaceae. Вирусные повреждения отмечались на видах родов Valeriana и Trillium.
К сильно повреждаемым видам относятся: Asarum sieboldii (ежегодно листья поедаются слизнями), Brachybotris paridiformis (бурая пятнистость), Pulmonaria angustifolia и P. rubra (сильное развитие мучнистой росы) у Dentaria bulbifera, D. quinquefolia и Pachyphragma macrophyllum ежегодно листья повреждаются листоблошками; у Iris imbricata отмечено наличие бактериальной гнили; на Lilium martagon, L. szovitsianum имеется серая гниль. Все виды p. Hepatica в значительной степени подвержены заболеванию бурой пятнистостью, часто приводящей к полной гибели листьев. Все перечисленные виды нуждаются в защитных мероприятиях от болезней и вредителей, что понижает их перспективность при введении в культуру.
В целом же большинство испытанных видов оказалось в значительной степени устойчивыми к болезням и вредителям, что не только служит показателем хорошего состояния растений в условиях интродукции, но и повышает их ценность для селекционной работы. Особенно это касается таких родов, как Lilium, Paeonia, Epimedium, Primula.
Холодостойкость. Коллекция растений травянистого покрова широколиственных лесов СССР, собранная в Главном ботаническом саду АН СССР, имеет в своем составе виды разного географического происхождения (из Подмосковья, Карпат, Крыма, Кавказа, Средней Азии, Дальнего Востока). Перенесенные в Москву в основном живыми образцами (клубнями, луковицами, корневищами, корнями и т. п.), они оказались в новых климатических условиях. Определенная разница между климатическими условиями их исходных местообитаний и района интродукции отмечена в длительности вегетационного периода и особенно в зимних температурах. Следует отметить, что, хотя разница в средних зимних температурах достаточно показательна, еще большее значение для нормального роста и развития растений имеют те действительные экспериментальные низкие температуры, с которыми они встретились в Москве. Поэтому во многом выживание вида и нормальное развитие в новых условиях определяется степенью его холодостойкости. Холодостойкость растений определяет границы возможного расселения вида, районы его интродукции.
О холодостойкости травянистых растений широколиственных лесов много публикаций. Установлено, что холодостойкость растений зависит от их биохимической природы, физиологических особенностей: устойчивости протоплазмы, способности к закаливанию, стойкости к физиологической сухости, температуры образования льда в их тканях.
Известно, что холодостойкость изменяется в течение года. О. Тилл в ряде опытов на примере лесных многолетников показал, что их морозоустойчивость понижается с марта по май, наименьшая летом, повышается с октября по декабрь и наибольшая в январе—феврале. Подобные же закономерности установила Т. К. Горышина.
Для каждого жизненного процесса существуют определенные температурные границы и оптимальные значения, которые и определяют температурные потребности вида. Резко уменьшается холодостойкость растений, находящихся в процессе роста. В. Лархер наблюдал факты, когда листья таких вечнозеленых растений, как Ruscus, зимой выдерживают морозы до — 10° С, а молодые листья тех же видов весной погибают при — 1-2°. Исключением из этого правила оказались лесные эфемероиды. По данным Т. К. Горышиной, их холодоустойчивость летом в период покоя гораздо ниже (— 5-8°), чем весной и осенью в период активного состояния, когда они выдерживают понижение температур до — 9-15°.
Различные органы растений имеют разную степень холодостойкости. Зимой наиболее чувствительны к низким температурам репродуктивные органы (зачатки цветков в почвах возобновления, завязи в цветках) и под земные органы. Так, Тилл заметил, что зимой подземные органы лесных многолетников и их репродуктивные органы в почках возобновления повреждаются при — 6-13,5 а листья тех же видов — лишь при — 11,5-20° Летальным для корневищ Hepatica nobilis он называет мороз — 7°, для Polygonatum — 14°. Опыты Т. К. Горышиной показали, что у Scilla sibirica при — 11 выкопанные луковицы погибли полностью, а листья остались живыми Надземные побеги и базальные спящие почки менее чувствительны к холоду и последние часто, после сильных морозов, вызвавших гибель основной почки возобновления, становятся основой восстановления растения. Летом разница в холодостойкости между надземными и подземными частями растения отсутствует.
В целом большинство исследователей считает лесные многолетники растениями с довольно умеренной устойчивостью к низким температурам. Однако этот вывод был сделан на основе экспериментальных работ в лабораторных условиях.
Но возможен и другой путь определения холодостойкости. Когда при многолетних наблюдениях за растениями в открытом грунте отмечают все видимые температурные повреждения, устанавливают значения температур, при которых они происходят, и на основании этих данных судят о степени ходостойкости вида. При таком методе становится возможным обнаружить характер одновременной реакции большого числа видов на низкие температуры в зависимости от видовой, экологической и возрастной специфики растений и сроков наступления морозов.
Многолетние наблюдения за видами коллекции позволили установить, что одним из наиболее ответственных периодов в жизни лесных многолетников является ранняя весна, когда сразу после схода снега начинается их интенсивный рост. В это время на уровне травостоя отмечается неустойчивый температурный режим, суточная амплитуда температур достигает 40°. Последний заморозок (в среднем) в Москве бывает 13.V. За годы наблюдений наиболее суровыми были весны 1974 и 1979 гг. Характер реакции растений на условия этих весен был близок, и мы подробно остановимся на результатах наблюдений в 1979 г.
В 1979 г. снег на экспериментальном участке сошел 15.IV. В это время, были проведены подробные наблюдения, позволившие установить состояние растений после зимы. Затем наступило резкое похолодание (ночью отмечались морозы до —8 — — 9°С, а дневные температуры не поднимались выше —6°С). Видимо, температуры на поверхности лесной подстилки ночью были еще ниже. Столь сильные для весны морозы держались 6 сут и оказали заметное влияние на состояние растений.
Несмотря на неблагоприятные погодные условия, большинство ранних видов находилось уже в состоянии начала роста, а некоторые имели бутоны и начали зацветать (виды родов Pulmonaria, Hepatica, Galanthus, Helleborus, Primula, Pachyphragma macrophyllum, Symplocarpus foetidus). Многие из них полностью промерзали и не оттаивали в течение нескольких суток. Наблюдения, проведенные за растениями после наступления теплых дней, и их сравнение с данными предыдущих наблюдений показали, что большинство видов коллекции не пострадало от морозов и не несло следов температурных повреждений.
Устойчивыми оказались все луковичные и клубневые эфемероиды и гемиэфемероиды (виды родов Galanthus, Scilla, Gagea, Allium, Corydalis, Arum, Gymnospermium), все весенней группы цветения виды лесов Дальнего Востока (Jeffersonia dubia, Anemone amurensis, Hylomecon vernalis, Hepatica asiatica) и примулы, хотя многие из них встретили морозы в состоянии активного роста. Эти виды после окончания морозов нормально цвели и плодоносили. Весенние повреждения цветков и листьев (побурение, скручивание) отмечены лишь у 14 видов. Это растения разного географического происхождения и разных феноритмотипов. Среди них несколько корневищных эфемероидов (европейские виды родов Anemone и Dentaria, нежные побеги которых почернели и скрутились). Пострадали бутоны у Helleborus purpurascens, Pulmonaria rubra (Карпаты). Интересно, что у начавших отрастание видов Дальнего Востока повреждены побеги (Actaea acuminata, Aruncus asiaticus), в то время как родственные им виды из флоры Европы и Кавказа в этот период еще не начали отрастать и не пострадали от морозов (Actaea spicata, Aruncus vulgaris).
Весенние морозы вызвали появление антоциановой окраски стеблей и листьев у многих начавших рост растений (виды родов Paeonia, Campanula, Aruncus, Aconitum, Geranium). Более ярко было окрашено красное покрывало у Symplocarpus foetidus, ярко-лиловыми были цветки Hepatica nobilis. Следует подчеркнуть, что морозные дни апреля 1979 г. были пасмурными, и появление антоциановой окраски вряд ли можно объяснить защитной реакцией растений, позволяющей им улавливать дополнительную радиацию.
Факт сравнительно благополучного перенесения растениями столь суровых испытаний указывает на их высокую холодостойкость в весенний период.
Определенное значение для установления степени холодостойкости растений имеют данные об их реакции на осенние понижения температуры. Многолетние наблюдения показали, что срок окончания периода, вегетации у лесных многолетников определяется их принадлежностью к тому или иному феноритмотипу. Ранние осенние заморозки и морозы могут вызвать более раннее окончание вегетации у весенне-летнезеленых видов, но при этом не приносят растениям вреда. У растений весенне-летне-осеннезеленых вегетация продолжается до установления снежного покрова. Морозы до —10° С не вызывают гибели листьев этих видов, а в наиболее мягкие, снежные зимы (1974/75, 1977/78) их листья сохранялись до весны (Aposeris foetida, Galium intermedium, Geranium rectum и др.). За все годы наблюдений не отмечено повреждений опытных растений осенними заморозками и морозами.
Зима в Москве продолжается с третьей декады ноября до третьей декады марта. Как правило, она относительно мягкая и многоснежная. На экспериментальном участке роль утепляющего фактора играет опад дуба, поэтому условия зимовки благоприятны для лесных многолетников. За годы наблюдений наряду с очень теплыми зимами (1970/71, 1974/75) были и суровые (1968/69, 1978/79), которые позволили оценить степень холодостойкости опытных растений.
Особенно экстремальными были условия в декабре 1978 г., когда после необычайно теплого ноября в начале декабря началось резкое похолодание, к концу месяца морозы достигли на уровне снега —41° С. Почва при неглубоком снежном покрове (15—20 см) промерзла до 70 см. Лесные многолетники оказались в полосе сорокоградусных морозов. Последующие наблюдения показали, что даже при столь суровых испытаниях повреждения отмечены лишь у 65 видов (24%). Повреждения носили разный характер и имели неравноценные последствия, У 35 видов были повреждены корневища и почки возобновления, они погибли (Pteris cretiса, Aristolochia iberica, A. steupii, виды родов Ruscus, Cyclamen и др.),
У некоторых растений, подземные органы которых хотя бы частично сохранились, в середине лета 1979 г. наблюдалось отрастание новых побегов из спящих почек на корнях (Euphorbia amygdaloides, Lithospermum purpureo-caeruleum) и корневищах (Helleborus caucasicus). Анализ списка выпавших и значительно пострадавших видов показывает, что все они — растения нижнего лесного пояса Кавказа, Карпат и Крыма. Экологически — это в основном тенелюбивые гигромезофиты, как правило, стенотопы. Большинство из них (84%) — весенне-летне-зимнезеленые растения. Среди выпавших видов многочисленны реликты субтропической полтавской флоры (виды родов Polystichum, Pteris, Aristolochia), наиболее древние лесные виды в родах Primula (P. megaseifolia), Carex (С. pendula). Частично выпали некоторые представители кверцетального комплекса (виды родов Lithospermum, Vinca, Piptatherum),
У ряда видов от морозов пострадали в основном надземные части (зимующие листья) и генеративные зачатки в почках возобновления. Они весной хотя и с запозданием, но начали отрастать, отмечено уменьшение числа цветущих побегов (Brunnera macrophylla, Arum elongatum, A. orientale, Trachystemon orientalis), отмирание надземных побегов (Vinca minor, Salvia glutinosa), изреживание куртин (racemosa, Asarum intermedium, Geranium phaeum). К этой группе растений относится 30 видов разного географического происхождения. В ней преобладают виды Крыма и Кавказа, но имеется и ряд аборигенов.
Факты, когда аборигенные виды в результате экстремальных морозов оказываются поврежденными, представляют особый интерес для эколога, так как позволяют предсказать результат интродукции близких видов из других районов. Например, зимой 1978/79 г, из местных видов пострадали представители родов Asarum, Carex, Sanicula, Viola, Luzula, но именно представители этих родов из других районов также оказались наиболее уязвимыми. Т. Т. Трофимов указывает в списке лесных растений Подмосковья, пострадавших после суровой зимы 1939/40 г., те же виды местной флоры, которые отмечены и нами.
В списке частично пострадавших растений оказались виды разных феноритмотипов. Экологически это главным образом растения с довольно узкой экологической амплитудой (Arum elongatum, Dictamnus, Vinca), Систематически они принадлежат к реликтовым родам, остаткам третичной неморальной флоры (Asarum, Sanicula, Diarrhena, Trachystemon, Viola и др.) и кварцетальной (Dictamnus, Vinca).
Закономерности возрастной холодостойкости у травянистых растений установить трудно, но следует отметить, что даже у выпавших видов сохранился одно-двухлетний самосев (Viola siechiana, V. odorata, Euphorbia squamosa, Asperula caucasica, Helleborus caucasicus, Luzula luzuloides и др.).
Подобные факты сохранения сеянцев после суровых зим, когда более взрослые экземпляры погибали, отмечал и И. В. Белолипов. Всего 76% видов коллекции не имели повреждений даже после столь суровых морозов, что указывают на высокую природную холодостойкость лесных многолетников. Не пострадали от мороза, нормально цвели и плодоносили летом 1979 г. практически все лесные виды с Дальнего Востока и Средней Азии; виды родов Campanula, Paeonia, Aegopodium, Pulmonaria, Polygonatum, Actaea, Paris и др.; большинство лесных папоротников. Среди холодостойких видов преобладают растения, принадлежащие к феноритмотипу весенне-летнезеленых (Convallaria, Disporum, Smilacina, Trillium, Doronicum, Phyteume, Solidago и др.); эфемероиды (Scilla, Galanthus, Corydalis и др.), большинство гемиэфемероидов (виды родов Allium, Anemone).
Результаты природного эксперимента 1978 г. показали, что виды, близкие систематически, схожие экологически, отличаются разной холодостойкостью в зависимости от их географического происхождения. Например, повреждены и выпали все кавказские виды родов Aristolochia, Epimedium, Viola, но не пострадали Aristolochia clematitis из Подмосковья, Epimedium koreanum с Дальнего Востока, Viola izopetala из Средней Азии. Та же закономерность прослеживается и в родах Lithospermum: L. purpureo-caeruleum (Крым), L. tschimganicum (Средняя Азия); Festuca: F. drymeja (Кавказ), — F. gigantea (Средняя Азия); Sanicula: S. europaea (Кавказ), S. rubriflora (Дальний Восток); Asarum: A. intermedium (Кавказ), A. heterotropoides (Сахалин) и др. Сравнение зимних температур в этих районах лишь частично объясняет наблюдаемые факты. Конечно, зима на Дальнем Востоке более сурова, чем в Москве, и здесь растут холодостойкие виды, но в орехово-плодовых лесах Средней Азии зимние температуры значительно выше. Видимо, этот феномен может быть объяснен лишь историей. Ведь в послетретичное время Средняя Азия и Дальний Восток отличались значительными колебаниями климата: волны похолоданий и потеплений, усиления и ослабления сухости неоднократно сменяли друг друга. Именно в таких условиях сохранились виды с высокими адаптационными возможностями. В то же время климат Кавказа (особенно Колхиды и Талыша) и частично Крыма изменялся незначительно, и поэтому виды этих районов обладают меньшей приспособляемостью. Положение о влиянии сложных исторических условий на формирование видов с высокими адаптационными возможностями было разработано М. В. Культиасовым на примере растений Средней Азии и касалось особенностей их водного режима, но оказалось, что оно имеет значение и при сравнении холодостойкости видов. Анализ многолетних данных и результатов перезимовки 1978/79 г, позволил выделить среди лесных многолетников три группы видов по степени холодостойкости : холодостойкие, не повреждаемые морозами и заморозками (3 балла) — 259 видов (76%), т. е. большая часть видов коллекции; среднехолодостойкие, частично повреждаемые лишь сильными морозами и весенними заморозками (2 балла) — 44 вида (13%); нехолодостойкие, часто повреждаемые морозами и практически полностью выпавшие зимой 1978/79 г. (1 балл) — 37 видов (11%).
К холодостойким растениям относятся многие виды лесных флор Восточно-Европейской равнины, Дальнего Востока, Средней Азии.
Большинство нехолодостойких видов — это растения Кавказа (преимущественно из Колхиды и Талыша) и Крыма.
Определенное значение для холодостойкости имеет систематическая принадлежность вида — более холодостойки виды родов умеренной флоры, менее — виды родов с тропическими и субтропическими корнями.
Принадлежность к феноритмотипу также сказывается на холодостойкости растений: наиболее холодостойки эфемероиды, гемиэфемероиды и весенне-летнезеленные виды, наименее — весенне-летне-зимнезеленые.
Экологическая амплитуда растений во многом определяет их возможности: эвритопы более холодостойки, чем стенотопы.
Холодостойкость вида определяется его географическим происхождением, историей, систематическим положением, феноритмотипом, амплитудой экологических возможностей. Холодостойкость изменяется в течение года и в зависимости от фенологического состояния растения. Поэтому разные виды одного сообщества могут отличаться по холодостойкости. В целом опыт интродукции доказал высокую степень холодостойкости растений травянистого яруса широколиственных лесов СССР, что расширяет возможности их введения в культуру.
Лишь для 11% наблюдаемых видов низкие весенне-зимние температуры оказались лимитирующим фактором. Данные о холодостойкости растений еще раз доказали перспективность использования эколого-исторического метода М. В. Культиасова для прогнозирования результатов интродукции.