Со времени окончания французских исследований по использованию хищных грибов для борьбы с нематодами никаких работ в этой области не появлялось.
Французы заметно пополнили наши знания о грибах, связанных с нематодами, поражающими растения и животных. Значительную ценность представляет та часть их работы, которая показала способность хищных грибов поражать и убивать самые разнообразные патогенные нематоды в лабораторных условиях. Тот факт, что полевые опыты по борьбе с нематодами не дали окончательных результатов, не имеет значения; эти опыты были настолько малочисленны, что и нельзя было рассчитывать на получение определенных выводов, а приговор «не доказано» должен стимулировать дальнейшие исследования.
В дальнейшем ходе этой работы необходимо преодолеть многие трудности, одной из которых является малая известность хищных грибов. Очень немногие слышали когда-либо о них, еще меньше видели их, а между тем в эту группу входят некоторые самые обычные грибы, распространенные в гниющем растительном материале и навозе. Подобное отсутствие осведомленности о них частично объясняется, вероятно, необычностью методов, применяемых для выявления хищных грибов. Хищные грибы нельзя обнаружить при обычных способах исследования органических остатков; чтобы их найти, нужно специально искать их. Может быть, со временем они станут лучше известны; многообещающим признаком является то обстоятельство, что один из наших лучших провинциальных университетов включил изучение хищных грибов в программу занятий студентов, специализирующихся по ботанике. Другим следовало бы последовать их примеру!
Отсутствие опыта в обращении с хищными грибами является серьезным препятствием в работе по биологическому методу борьбы с нематодами, так как грибы очень капризны и не всегда ведут себя в опытах так, как можно было бы от них ожидать. Для пользования грибами нужно хорошо ознакомиться с ними, изучить все их склонности, вкусы и различия в поведении очень сходных видов. Даже при этих условиях исследователя постоянно удивляет и часто раздражает их несоответствие типу. Первым требованием при работе по использованию хищных грибов для борьбы с нематодами является детальное изучение грибов как грибов (т. е. с микологической точки зрения); только после того как исследователь детально изучит все их склонности, он будет достаточно вооружен для разработки сельскохозяйственной стороны проблемы.
Другая трудность возникает от числа и разнообразия видов хищных грибов в природе. Когда я писал эту книгу, было известно 48 видов и форм свободноживущих хищных грибов, улавливающих нематод, не считая их внутренних паразитов, например Harposporium, и вполне возможно, что к тому времени, как книга выйдет в свет, число их еще увеличится. Из 48 видов несколько, примерно 8, можно исключить, так как по той или иной причине они совершенно непригодны для практического использования; таким образом, для работы остается около 40 различных грибов, а в дальнейшем их будет, вероятно, еще больше. Эти цифры приводятся без учета того факта, что два различных штамма одного и того же вида могут резко различаться по проявлению их агрессивности в отношении нематод. Хотя и приятно иметь в своем распоряжении такое количество материала для исследовательских работ, но вместе с тем подобное обилие его может оказаться и очень обременительным ввиду того, что приходится подвергать испытанию все имеющиеся формы грибов, чтобы знать, какую они представляют ценность. Лабораторные опыты для этой цели недостаточны, так как поведение гриба в культуре чашки Петри не всегда является показателем его способности убивать нематод в полевых условиях.
Испытание хищных грибов против нематод в условиях, близких к полевым, представляет собой сложную проблему. Даже если примерно из 40 потенциально пригодных видов останется после испытания и отбора только четверть этого количества, тем не менее неизбежно будет продолжаться приток свежевыделенных форм, требующих испытания, помимо тех новых видов, которые почти наверняка будут найдены во время работы. Это потребует проведения непрерывных испытаний в сосудах или на мелких делянках, где можно определить действие грибов на нематод. Для этого потребуются большие затраты времени, сил и средств; но подобная работа является необходимой предпосылкой проведения полевых опытов в более широком масштабе.
Одной из самых срочных задач, стоящих перед нами, является разработка надежного метода определения в лабораторных условиях потенциальной пригодности различных штаммов хищных грибов для практической борьбы с нематодами. Изобрести такой метод не так уж трудно, но до широкого применения его необходимо сравнить с результатами опытов, проведенных в природе, причем не один, а много раз, чтобы получить уверенность в том, что он более или менее правильно отражает то положение, которого можно ожидать в поле. До сих пор слишком большое число лабораторных опытов было наивно признано пригодным для проведения работы в широком масштабе, тогда как в действительности они абсолютно не соответствовали тому, что происходило за пределами ограниченных условий термостата или лабораторного стола. Прежде чем методику отбора хищных грибов по степени их агрессивности в отношении нематод можно будет принять как достаточно достоверную, она должна пройти длинный и трудный период испытаний.
Очень важное значение имеет вопрос об «агрессивности» хищных грибов. В маточных культурах, содержащихся в лаборатории, грибы растут на питательном агаре без нематод, и можно предполагать, что при длительном содержании маточных культур без нематод хищные повадки грибов могут исчезнуть вследствие неиспользования их. Но это не так. В моей собственной коллекции культур штамм Arthrobotrys oligospora после 10-летнего пребывания в пробирках совсем или почти совсем не потерял вкуса к мясу, а некоторые грибы, полученные из большой коллекции культур в Варне (Голландия), при испытаниях, которые недавно провел д-р А. Дж. Джанипер, прекрасно знали, как следует поступать с нематодами, несмотря на то, что примерно 20 лет провели в чистой культуре.
Эта способность сохранять хищные повадки, несмотря на отсутствие «практики», не является универсальной; мы уже видели, что Trichothecium flagrans, один из наиболее свирепых истребителей нематод, вскоре после выделения в чистую культуру теряет способность образовывать клейкие сети. Однако большинство хищных грибов при выращивании в отсутствие нематод, по-видимому, могут долгое время сохранять способность улавливать их.
Факторы, влияющие на агрессивность хищных грибов, до сих пор еще полностью не изучены. Под агрессивностью я понимаю способность уничтожать большие количества нематод в короткий срок. В результате введения хищного гриба в культуру нематод может или произойти настоящая бойня, на которую страшно смотреть, или же гриб может спокойно жить среди нематод, хватая их понемногу там и здесь, но не вызывая обширных опустошений. Иногда нематоды в культуре оказываются совершенно уничтоженными всего за несколько дней, в других случаях тот же гриб может неделями «пощипывать» такие культуры, не вызывая заметного снижения числа нематод. Если мы хотим широко использовать хищные грибы для уничтожения нематод, то изучение причин подобной изменчивости агрессивности приобретает жизненно важное значение, и при составлении программы исследовательских работ его следует поставить на первое место.
На поведение хищных грибов в лабораторных культурах большое влияние оказывает численность нематод, доступных им в качестве добычи, и степень обеспеченности их питательными веществами за счет среды, на которой их выращивают. Если нематод добавляют к чистой культуре хищного гриба, пышно развивающегося на агаре в чашке Петри, то гриб часто совсем не реагирует на их появление или реагирует медленно и слабо. Он образует мало ловушек, плохо ловит нематод и в целом, по-видимому, вполне довольствуется сапрофитным образом жизни, существуя за счет питательного вещества среды, на которой ведется его культура; это бывает особенно заметно при использовании таких «сильных» сред, как, например, солодовый агар. Если гриб в изобилии обеспечен легкодоступной пищей, то зачем ему трудиться ловить нематод?
Совершенно иная картина наблюдается в тех случаях, когда гриб вводят в культуру нематод. Если последних выращивают на соответствующей среде, например на агаре, приготовленном из настоя экскрементов кроликов, то в результате загнивания среды, вызываемого бактериями и нематодами, она вскоре теряет способность поддерживать рост гриба. Хищный гриб, введенный в такие культуры, не может существовать за счет подобной питательной среды и вынужден или ловить нематод, или голодать. При таких условиях часто наблюдается бешеная вспышка хищной деятельности грибов: они сотнями убивают нематод и могут совершенно истребить их. При закладке демонстрационных культур хищных грибов всегда следует вводить гриб в культуры нематод, а не нематод в культуры гриба.
По-видимому, при наличии подходящих условий хищные грибы могут прекрасно существовать и без нематод и переходят на плотоядный рацион только в тех случаях, когда условия окружающей среды оказываются непригодными для сапрофитного образа жизни. Возможно, что именно по этой причине в первую очередь развился тип грибов, обладающий ловушками. Развитие способности ловить добычу давало этим грибам определенные преимущества перед другими видами в среде, содержавшей много нематод и малые количества другой пищи, так как обеспечивало их выживание в тех случаях, когда менее приспособленные формы погибали. Интересно отметить, что в культурах, где нематоды отсутствуют, большинство хищных грибов оказывается неспособным успешно конкурировать с не которыми более крупными плесневыми грибами, тогда как при наличии добычи их конкурентоспособность бывает достаточно велика. Если чистая культура хищного гриба настолько сильно засорена плесневыми грибами типа Cephalosporium или Rhizopus, что кажется совершенно погибшей, из нее тем не менее часто можно вторично выделить хищный вид, введя небольшое количество испорченной культуры вместе с грибом-засорителем и другими видами в процветающую культуру нематод. В этой новой среде хищный вид быстро занимает господствующее положение, тогда как плесневому грибу, засорившему культуру, с большим трудом удается выжить.
В течение своей жизни хищный гриб, по-видимому, балансирует между двумя фазами активности — сапрофитной и хищнической. В сапрофитной фазе гриб живет, как любой вид обычной плесени, за счет органического вещества, содержащегося в материале, на котором он развивается, и совершенно не нуждается в нематодах. Он находится в состоянии определенного равновесия с окружающей его средой. Изменение условий окружающей среды может нарушить равновесие в сторону доминирования хищной фазы: в подобных случаях гриб начинает образовывать приспособления для ловли нематод и существует уже как хищник.
В какой же фазе нормально существует гриб в естественных условиях? Живет ли хищный гриб в почве преимущественно как сапрофит, или как истребитель нематод, или обе фазы равноценны? При намерении использовать хищные грибы для борьбы с нематодами эти вопросы приобретают первостепенное значение, так как если при внесении хищных грибов в почву окажется невозможным закрепить и поддержать в ней именно хищную фазу их активности, то грибы не будут иметь никакой ценности. К сожалению, мы очень мало знаем о поведении хищных почвенных грибов в условиях их природных местообитаний, а те сведения, которые у нас имеются, мы в большинстве случаев получаем на основании изучения образцов почвы в лаборатории.
С этой точки зрения представляют интерес опыты, проведенные на Гавайских островах с корневой галловой нематодой на ананасах. Линфорд и его коллеги установили, что внесение в почву измельченных зеленых растений усиливало активность хищных грибов, результатом чего являлось значительное снижение численности инвазионных личинок корневой галловой нематоды. Они показали также, что усилению активности хищных грибов предшествовало значительное увеличение в почве числа безвредных свободноживущих нематод, и считают, что усиленная активность грибов является прямым результатом увеличения численности популяций нематод. Эта гипотеза вполне правдоподобна и соответствует данным, полученным в лабораторных условиях. Предположим, что между хищными грибами, встречающимися в почве в естественных условиях, и нормальной популяцией нематод установилось определенное равновесие. Не будет ничего удивительного в том, что внезапное увеличение численности нематод, например в результате внесения в почву легко разлагающегося растительного вещества, будет способствовать переходу грибов из сапрофитной фазы в фазу хищнического образа жизни. После того как Джекилл превращается в Хайда для нематод настают трудные времена, и нет никаких оснований ожидать, что кровожадные грибы насытятся прежде, чем уничтожат всех нематод.
Стимулирующее действие зеленого растительного материала на хищные грибы проявляется не только на плантациях ананасов в Гавайе, но, по моим наблюдениям, и в Англии. В последней серии опытов, проведенной в 1954 г. при содействии Национальной сельскохозяйственной консультативной службы в западной части центральных графств, изучалось влияние внесения в почву измельченных капустных листьев на корневую нематоду, поражающую овес Овес был выращен на маленьких делянках размером 0,18 кв. см, почва которых была искусственно заражена зерновой корневой нематодой Heterodera major (путем внесения почвы, содержавшей большое количество цист). В опыте было использовано 12 делянок; на 6 из них незадолго до посева ярового овса были внесены в почву измельченные капустные листья, остальные 6 делянок были оставлены в качестве контрольных. Обильное количество минеральных удобрений было внесено на все 12 делянок. Опыты показали, что на делянках, где капустные листья не вносили, овес был сильно поражен нематодой, о чем можно судить как по внешнему виду и высоте растений, так и по числу самок нематод в корешках всходов овса из образца, взятого для анализа, На растениях с делянок, получавших капустные листья, признаков поражения нематодами совсем или почти не наблюдалось; в корнях растений самок Heterodera было мало, и растения дали нормальный урожай. В образцах почвы, отбиравшихся с делянок в ходе опыта, были обнаружены 2 вида грибов, улавливающихнематод, с клейкими сетями: Dactylaria thaumasia и вездесущий Arthrobotrys oligospora. В образцах почвы с делянок, куда были внесены капустные листья, эти грибы проявляли значительно большую активность, чем в образцах с контрольных делянок.
Капустные листья были использованы в этом опыте потому, что их легко равномерно распределить на делянках. Можно допустить и такое предположение, что влияние обработки в данном случае определяется содержанием в капусте горчичного масла, которое, как известно, оказывает подавляющее действие на нематод. Если бы влияние внесения капусты оценивалось только по степени защитного действия ее на растения овса, то это замечание было бы совершенно правильным, но наличие горчичного масла не может объяснить усиления активности хищных грибов на делянках, куда были внесены капустные листья. Вопрос о том, что имело место в данных опытах — защитное действие грибов или непосредственное влияние капустных листьев, остается пока открытым, но гипотеза о повышении активности грибов на обработанных делянках, которое было явно заметно, весьма соблазнительна. Для окончательного разрешения этого вопроса требуется постановка дополнительных опытов.
Влияние органического вещества на деятельность хищных грибов в почве резко проявляется и при инокуляции почвы грибами. В серии опытов в сосудах, проводившихся в течение двух лет в политехникуме, добавление листового перегноя или компоста оказывало сильное влияние на результаты внесения хищных грибов в почву, зараженную корневой картофельной нематодой.
Мы установили, что инокуляция почвы путем внесения культур гриба на агаре или в среде, состоящей из смеси песка с кукурузной мукой, или же путем опрыскивания водной суспензией спор почти или совершенно никакого эффекта не давала. В тех случаях, когда гриб был выращен на стерильном листовом перегное или когда в почву вместе со спорами гриба вносили верещатниково-папоротниковый компост, всегда наблюдалась очень заметная реакция.
Влияние органического вещества на деятельность хищных грибов было ясно показано в мелкоделяночном полевом опыте, проведенном в Линкольншире летом 1954 г. Опыт был заложен на участке почвы длиной 27,4 м и шириной 18,3 м. Попытка вырастить на нем в предшествующем году картофель окончилась полной гибелью урожая в результате поражения растений картофельной корневой нематодой, и к моменту закладки опыта число цист было очень высоким. В опытах были применены следующие 4 варианта:
1. Навоз с добавлением Dactylaria thaumasia, гриба, улавливающего нематод при помощи клейких сетей.
2. Только навоз.
3. Культуры D. thaumasia в смеси песка с кукурузной мукой.
4. Контроль.
На делянках был посажен картофель сорта Рекорд, за которым проводился нормальный уход.
На тех рядках, куда были внесены грибы и навоз, растения дали нормальный урожай в количестве около 25 т/га товарного картофеля. На надземных частях никаких признаков повреждения нематодами не наблюдалось, выпада растений также не отмечалось, хотя в корнях растений были обнаружены многочисленные цисты нематод. Там, где навоз вносили без гриба, растения были сильно повреждены нематодами: около 2/3 растений совершенно погибло или сильно отстало в росте. Урожай составил меньше 12,5 т/га при очень низком проценте товарных клубней. В рядках, куда был внесен гриб без навоза, растения ничем не отличались от контрольных; к концу лета эти рядки сильно заросли мокрицей, и на них сохранились лишь отдельные, сильно отставшие в росте растения, а урожай составил всего 125—250 кг/га мелкого («свиного») картофеля с очень небольшим содержанием товарных клубней.
Этот опыт дал совершенно недвусмысленные результаты. В тех случаях, когда гриб вносили в почву в сочетании с навозом, развитие нематод оказалось настолько сильно подавленным, что удалось получить прекрасный урожай картофеля; при внесении одного только навоза этого достигнуть не удалось, а один гриб, в отсутствие навоза, оказался совершенно не в состоянии защитить картофель от нематод.
Если допустить на минуту, что добавление навоза действительно обеспечивает возможность нормальной хищнической активности грибов, то мы должны еще объяснить, почему это происходит. Здесь мы вступаем в неизведанную область, так как никаких экспериментальных доказательств этого положения у нас пока нет, за исключением опытов с ананасами, проведенных на Гавайских островах. В этом случае возможны следующие гипотезы:
1. Органическое вещество может действовать непосредственно как источник пищи для гриба, помогая ему закрепиться в почве.
2. Навоз может повысить способность растений картофеля противостоять нападению нематод, причем полная эффективность этой повышенной устойчивости проявляется только при поддержке хищных грибов, но не сама по себе.
3. Навоз мог содержать другие виды хищных грибов, помимо Dactylaria thaumasia. Возможно, что объединенное действие этих видов и искусственно введенного D. thaumasia оказалось эффективным, тогда как в отдельности ни те, ни другой не обеспечивали нужного эффекта.
4. Успешное действие гриба в сочетании с навозом может быть обусловлено стимуляцией деятельности гриба за счет свободноживущих нематод, содержащихся в навозе, или за счет увеличения численности нематод, свободно живущих в почве, после внесения в нее навоза.
Можно найти, конечно, и другие объяснения, но приведенные здесь мне кажутся наиболее вероятными.
В пользу первой из указанных возможностей говорит тот факт, что, как известно, хищные грибы способны вести сапрофитный образ жизни на таких субстратах, как растительный компост и листовой перегной. Действительно, я установил, что стерилизованный листовой перегной является прекрасной средой для массовой культуры хищных грибов. Солома, содержащаяся в стойловом навозе, несомненно, вполне пригодна для их выращивания; поэтому следовало бы ожидать, что унавоживание участков сделало бы их почву более пригодной для существования хищных грибов. Однако раньше, чем принять это вполне правдоподобное объяснение результатов опыта с картофелем, мы должны вспомнить то, что говорилось выше о состоянии равновесия между сапрофитной и хищнической фазами в жизни грибов. Вполне возможно, что в результате искусственного обогащения почвы пищей для хищных грибов последние отказываются от охоты за нематодами, предпочитая более легкий сапрофитный образ жизни. Для разрешения этого вопроса настоятельно требуются экспериментальные доказательства. В опытах с картофелем, проведенных в 1955 г., внесение в почву кукурузной муки вместе с хищными грибами не дало никакого эффекта, но чрезвычайно сухое лето этого года делает результаты опыта недостоверными; поэтому данное наблюдение также должно получить дальнейшее подтверждение.
Вторая гипотеза, заключающаяся в том, что навоз непосредственно действует на растение картофеля, заслуживает серьезного внимания. Картофель принадлежит к числу культур, хорошо отзывающихся на удобрение навозом; поэтому в сельскохозяйственной практике вносят, или должны вносить, под эту культуру большие дозы стойлового навоза. Уже давно известно, что при определенных условиях навоз может, по крайней мере до известной степени, предохранить картофель от повреждения нематодами; в Линкольнширском опыте на делянках с навозом, по без гриба картофель чувствовал себя гораздо лучше, чем на делянках без гриба и без навоза. Вполне возможно, что навоз и гриб взаимно усиливают действие друг друга на растение; однако трудность состоит в том, чтобы объяснить, почему гриб был совершенно неэффективен в тех случаях, когда его вносили без навоза.
Наша третья гипотеза о том, что хищные грибы, находящиеся в навозе, объединяются с искусственно внесенным Dactylaria thaumasia в комбинированных действиях против нематод, также вполне правдоподобна. Исследование навоза, проведенное до опыта, показало, что в нем содержатся некоторые хищные грибы, которые вполне могли бы усилить действие D. thaumasia. Однако в этом случае мы должны объяснить, почему инокуляция почвы грибом при отсутствии навоза не дала никакого эффекта, тогда как между воздействием одного навоза и навоза с добавлением гриба наблюдается очень большая разница. Если действие D. thaumasia совершенно не зависело от какого-либо влияния навоза, как предполагает эта теория, то следовало бы ожидать, что гриб окажет какое-то действие и при использовании его одного. Тот факт, что этого не наблюдалось, показывает, что наличие навоза до известной степени необходимо для проявления эффективного действия гриба,
И, наконец, существует также предположение, что навоз вызывает размножение в почве свободноживущих нематод, что в свою очередь стимулирует активность хищных грибов. Следует отметить, что это стимулирующее действие распространяется не только на внесенный в почву D. thaumasia, но также и на хищные грибы, уже находящиеся в навозе и почве. Это объяснение вполне соответствует результатам опытов, проведенных на Гавайских островах, и вполне согласуется с имеющимися данными о поведении хищных грибов в лабораторных условиях: оно объясняет также отсутствие эффективности при использовании одного только гриба.
Которая из этих теорий правильна, если вообще какая-либо из них верна? Этого мы не знаем. Вероятнее всего, что каждая из четырех содержит немного истины. Прежде чем мы получим ответ на поставленные вопросы, придется провести очень большую работу, но если мы хотим эффективно использовать хищные грибы для борьбы с нематодами, то ответить на эти вопросы совершенно необходимо.
Опыты 1954 г. с овсом и картофелем дали обнадеживающие результаты, но сходные опыты следующего года только напомнили об опасностях оптимизма. Повторение опыта с внесением измельченной капусты для борьбы с овсяной нематодой не дало никаких результатов потому, что нематоды не повреждали овес: как на экспериментальных, так и на контрольных делянках развились здоровые растения, и сравнение оказалось невозможным Линкольнширский опыт с картофелем был повторен на том же самом участке, но и здесь нематоды отказались играть свою роль, и даже на контрольных делянках растения дали хороший урожай. Два других опыта, также проведенных на картофеле в Линкольншире, в свою очередь оказались неудачными; в одном из них растения погибли от засухи раньше, чем можно было оценить результаты обработки, а во втором получились неопределенные результаты. В опытах, проведенных на картофеле и сахарной свекле в сельскохозяйственной школе при Кембриджском университете, урожай свеклы удалось при помощи грибов повысить на 30—50%, но на картофеле никаких результатов деятельности грибов отмечено не было.
Неудача опытов 1955 г. частично объясняется отсутствием поражения растений нематодами, но не во всех случаях. По крайней мере в двух опытах грибы не сумели защитить культуру. Эти данные, так резко противоречащие хорошим результатам предшествующего года, со всей очевидностью подчеркивают, что придется провести еще очень большую работу, прежде чем можно будет более или менее уверенно пытаться применять биологический метод борьбы с нематодами; значительную часть этой работы должны составить основные лабораторные исследования, направленные на выяснение вопроса о том, какие виды грибов являются наиболее эффективными, как влияют на них различные условия и каким образом можно стимулировать развитие их агрессивных склонностей вплоть до развития максимально возможной кровожадности. Вопрос о влиянии переменных условий на грибы имеет очень большое значение, так как в практике им придется столкнуться с непостоянством британской погоды. В 1954 г. лето было рекордно влажным, а в 1955 г. — исключительно засушливым. Эти условия, несомненно, сыграли решающую роль в определении успешности опытов в первом случае и их неудачи — во втором. Мы должны научиться регулировать наши методы применения грибов с учетом погодных различий в разные годы; это трудная, но вполне выполнимая задача.
Стимулирующее действие органического вещества на хищные грибы приобретает особый интерес в связи с современной практикой земледелия. Увеличение механизации сельского хозяйства, особенно на крупных фермах картофелеводческих районов, привело к уменьшению количества навоза. Возделывание картофеля все в больших и больших количествах приводит к сокращению поголовья как овец, так и крупного рогатого скота, именно в тех районах, где особенно велика потребность в навозе. Высокая товарная стоимость картофеля стимулирует интенсивный уход за ним с использованием возрастающих количеств минеральных удобрений взамен навоза, который уже невозможно получить в более или менее достаточных количествах. Мы еще не располагаем никакими данными относительно влияния минеральных удобрений на хищные почвенные грибы, но вряд ли оно окажется положительным. Увеличение численности картофельной нематоды явилось следствием такой системы земледелия, которую a priori можно считать препятствующей деятельности хищных грибов, естественных врагов этого вредителя. Насколько современные потери картофеля в Англии в результате заражения нематодами связаны с этим фактором — определить невозможно. Значение приема «консервации» (сохранения) в биологической борьбе было подчеркнуто; необходимо прилагать все усилия к поощрению активности естественных врагов вредителя. Хищные грибы относятся именно к этой категории.
Наблюдения, показавшие, что внесение навоза само по себе часто оказывает некоторое защитное действие против картофельной нематоды, вызывают вопрос, не обусловлен ли этот эффект действием тех хищных грибов, которые в изобилии встречаются обычно в навозе. Удовлетворительного ответа на этот вопрос мы еще не получили. Как мы уже видели, навоз является естественным источником хищных грибов, и, используя его в качестве удобрения, мы фактически инокулируем почву. Непосредственное сравнение унавоженных делянок с неудобренными контрольными показало, что внесение навоза повышает численность хищных грибов в почве, и это воздействие сохраняется в течение более чем 2 лет после внесения. На основании этого можно считать доказанным, что внесение навоза является одним из способов увеличения численности флоры хищных грибов в почве. Но этот факт еще не доказывает, что защитное действие навоза против нематод обусловлено деятельностью хищных грибов, хотя подобное объяснение вполне правдоподобно. Получить соответствующие доказательства нелегко, но вопрос этот чрезвычайно важен и должен послужить предметом соответствующего исследования.
Если мы хотим стимулировать рост и размножение хищных грибов в почве, то для этого существует по крайней мере один путь, следуя которому, мы можем быть уверены в успехе; он заключается в повышении содержания органического вещества в почве путем внесения навоза или каким-либо иным способом. Опыт показал, что при затруднениях с получением навоза хорошим заменителем его служит растительный материал.
Наблюдения Линфорда над влиянием зеленого удобрения почвы измельченными надземными частями ананаса на численность корневой галловой нематоды указывают удобный путь сохранения и поощрения активности почвенных хищных грибов. Открытия Линфорда были подтверждены опытами с корневой овсяной нематодой, в которых использовались измельченные капустные листья. Нам крайне необходимы дальнейшие сведения о действии различных видов зеленого удобрения. При современном состоянии наших знаний нельзя сказать, окажется ли какая-нибудь небобовая культура, например горчица или рапс, более или менее эффективной, чем смесь вики или красного клевера с райграсом. На какой стадии следует запахивать зеленое удобрение — в период, когда растения образуют возможно большее количество стеблей без потери азота или в стадии высокого содержания белков? Мы до сих пор еще не получили ответов на эти основные вопросы.
Кроме использования зеленого удобрения как средства стимуляции хищных грибов, уже обитающих в почве, этот способ следует применять и в сочетании с инокуляцией почвы культурами соответствующих грибов. Данный прием не вызывает никаких технических затруднений, так как гриб можно вносить в почву в виде порошка при помощи простого приспособления, монтированного на трактор впереди плуга. Таким образом, процессы инокуляции почвы и запашки зеленого удобрения можно объединить в одной операции. С точки зрения фермера, ничего не может быть проще.
Другим заменителем навоза может служить растительный компост. Мы уже видели, что хищные грибы в больших количествах встречаются в компосте и что компост сам по себе может служить хорошей средой для их роста даже при отсутствии их естественной добычи; это обстоятельство служит убедительным доказательством способности растительного компоста действовать в качестве стимулятора активности хищных грибов в почве. Мы не располагаем прямыми данными о сравнительной эффективности навоза и компоста в качестве факторов поддержания и увеличения численности хищных почвенных грибов, но нет никаких оснований предполагать, что растительное вещество менее эффективно в данном отношении, чем навоз. В тех случаях, когда ощущается недостаток навоза, здравый смысл подсказывает необходимость испытания компоста в качестве его заменителя.
Существует много различных типов компоста и различных способов его приготовления (закладки и содержания компостных куч). Использование пшеничной соломы при культуре хищных грибов убедительно говорит о необходимости включения этого материала в состав компоста, предназначенного для стимуляции активности грибов, улавливающих нематод. В настоящее время мы не имеем сведений о влиянии различных методов компостирования на хищные грибы; так, например, мы не знаем, является ли органический активатор наилучшим средством ускорения их развития или же применение сульфата аммония при компостировании дает такие же хорошие результаты. Этот важный вопрос можно решить лишь путем проведения сравнительных исследований на опытной станции, так как только подобное учреждение располагает финансовыми и научными возможностями для выполнения этой задачи.
Методы, подобные вышеописанным, не только благоприятствуют росту хищных грибов в почве, но и более чем окупают произведенные на них затраты в результате восстановления плодородия почвы после их применения.
Помимо использования органических удобрений, необходимо помнить о том, что хищные грибы в большинстве случаев относятся к организмам, которые для нормального развития требуют достаточного притока воздуха. Нормальная обработка почвы, поддерживающая и повышающая ее аэрацию — соответствующее осушение, правильная вспашка и т. д., — одинаково полезны как для грибов, так и для культуры. Короче говоря, условия сохранения в почве хищных грибов можно выразить двумя словами — хорошая агротехника.
Если можно вносить хищные грибы в почву вместе с навозом и усиливать активность грибов, уже имеющихся в почве, путем внесения органического вещества, то позволительно спросить, какой же смысл имеет непосредственная инокуляция почвы культурами гриба? Наши знания еще недостаточны для того, чтобы ответить на этот вопрос, но имеются веские причины считать, что инокуляция почвы должна играть важную роль в любой схеме использования грибов для борьбы с нематодами. В опытах с картофелем, проведенных в 1954 г. в Линкольншире, использование Dactylaria thaumasia в сочетании с навозом больше чем вдвое повысило урожай картофеля по сравнению с внесением одного навоза, независимо от того, что как навоз, так и почва уже содержали достаточное количество хищных грибов. Эти различия объясняются, вероятно, тем фактом, что использованный в опыте штамм D. thaumasia — форма, несколько отличная от типа данного вида, — обладал определенной агрессивностью в отношении нематод, проверенной как в лабораторных опытах, так и в сосудах. Поэтому можно с полным основанием предположить, что полученные различия объясняются именно повышенной агрессивностью данной формы.
Когда для хищных грибов настанет время покинуть лабораторию и опытные делянки и начать серьезно работать на благо человечества, то при их использовании необходимо будет руководствоваться правильным представлением о реальных условиях каждого отдельного случая. Прежде чем начать обрабатывать какое-либо определенное поле, мы должны выяснить, какие хищные грибы присутствуют в почве, и в зависимости от полученных данных наметить соответствующий тип обработки. Может быть, опыт подскажет нам, что при наличии в почве определенных видов можно ограничиться только внесением органического вещества для усиления их активности; в тех случаях, когда исследование почвенных проб установит, что пригодные для этой цели грибы отсутствуют, может потребоваться инокуляция почвы чистой культурой формы, обладающей проверенной агрессивностью. Таким образом, обработку следует планировать в соответствии с реальными условиями. В настоящее время мы еще не располагаем достаточными знаниями для проведения по подобной схеме хотя бы небольшого полевого опыта, а приобрести требуемые знания можно только в результате проведения обширной программы исследовательских работ.
Существует одно обстоятельство, за которое мы должны быть благодарны. Последние работы показали, что экономичное производство и применение хищных грибов в широком масштабе, по-видимому, не составит никаких затруднений. Даже процесс инокуляции почвы можно свести до простой операции, которую фермер может осуществить самостоятельно при помощи обычных сельскохозяйственных орудий. Стоимость обработки также будет невелика.
Что же теперь, следовательно, требуется? Мы знаем, что хищные грибы очень многочисленны. Мы знаем, что они способны ловить и убивать самые разнообразные виды нематод, включая и те, которые повреждают наши культуры. Мы знаем, что соответствующие приемы могут активизировать деятельность хищных грибов в почве, и имеем ясное представление о том, в чем заключаются эти приемы. Мы знаем также, что инокуляция почвы хищными грибами может в определенных условиях обеспечить хорошую защиту культуры от нематод, а в других — не дать никаких результатов. Мы должны выяснить, каковы эти условия, чтобы в дальнейшем принимать соответствующие предосторожности и не допускать неудач. Все обилие хищных грибов, встречающихся в природе, мы должны проверить в лабораторных условиях, для того чтобы выделить наиболее агрессивные формы и, если это окажется осуществимым, усилить их потенциальные способности. Применяемые нами методы обнаружения хищных грибов в почве следует усовершенствовать и упростить, и мы должны лучше, значительно лучше, изучить образ их жизни в почве в естественных условиях.
Эта работа трудная и может потребовать много времени, но при наличии соответствующих возможностей и достаточного числа работников можно было бы свести до вполне приемлемых масштабов как самый объем работы, так и потребное на нее время. Затраты средств могут быть большими, хотя они будут значительно меньше, чем средства, расходуемые на разрешение многих других, менее важных проблем. Ежегодные убытки, наносимые картофелеводству нематодой, оцениваются в 2 млн. фунтов стерлингов, и наши фермеры вправе ожидать, что будут испытаны все возможные способы снижения этих поистине устрашающих потерь.