Значительную часть растительности верховых болот составляют кустарнички — представители двух близких семейств: брусничных (Vacciniaceae) и вересковых (Ericaceae).
Брусничные известны более широко — это ягодные кустарнички: голубика, клюква. Клюква пользуется особой популярностью. На болотах встречаются брусника, черника, хотя они более обычны для влажных лесов.
Вересковые — багульник, болотный мирт, подбел, вереск тоже очень характерны для болотной флоры. Все перечисленные растения называют уменьшительно кустарничками за их небольшие размеры, а в остальном они ничем не отличаются от несомненно более крупных своих собратьев. Стебли у них крепкие, внутри одревесневшие, а снаружи покрытые тонким слоем пробки.
На корнях этих кустарничков нет сосущих волосков. Их заменяют нити гриба, срастающиеся с корневыми разветвлениями. Это так называемая микориза. Она и высасывает из почвы воду с растворенными в ней питательными веществами.
Яркие ягоды клюквы осенью горят огоньками на зеленом сфагновом ковре верхового болота. Ее длинные тонкие стебли лежат на поверхности мха, на них — овальные мелкие листья, плотные и жесткие. Сверху они блестящие и зеленые, а снизу — светлые, почти белые. Клюква — растение вечнозеленое, такой она остается и под снегом. Кустарничком она считается потому, что ее стебель одревесневает и покрывается сверху корой с защитной пробковой тканью, как и ветви деревьев.
Обильно цветущая клюква украшает болото и в начале лета. Яркие розовые цветки поднимаются на тонких стебельках над поверхностью мохового ковра, образуя самые прихотливые узоры. Оригинальна форма самого цветка: лепестки отогнуты к стеблю, а пестик всегда смотрит вниз. Цветет клюква обильно и долго. Жизнь одного цветка может длиться больше двух недель.
На наших болотах обычны два вида клюквы: четырехлепестная (Oxycoccus quadripeialus) и мелкоплодная (О. microcarpus). Родовое латинское название растения переводится на русский язык как «кислый шарик». Ягоды действительно очень кислые. В них содержится бензойная кислота — прекрасное консервирующее вещество, широко применяющееся в пищевой промышленности, а также и другие кислоты — лимонная, аскорбиновая (витамин С). Высокая концентрация кислот позволяет клюкве долго храниться в обычных условиях, не подвергаясь порче.
Созревшая клюква в большом количестве заготавливается населением. Любит ее и боровая дичь. Урожаи ягоды бывают настолько велики, что ее не обирают полностью. Целиком нетронутой остается она на дальних труднодоступных болотах, тогда россыпи клюквы выходят весной из-под снега. Перезимовавшая ягода становится темно-красной и гораздо слаще на вкус. Даже в конце мая — начале июня на болотах можно увидеть прошлогоднюю клюкву и одновременно новое ее цветение.
Популярность клюквы объясняется не только вкусовыми достоинствами. Она ценна и своими лекарственными свойствами. Морсы, кисели, варенья из клюквы — блюда национальной кухни, не только русской, но и многих северных народностей. Клюквенный морс — известное жаропонижающее средство. Считается, что употребление в пищу клюквы усиливает сопротивляемость организма.
Для сфагновых болот очень типичен и другой ягодный кустарник — голубика (Vaccinium uliginosum), сильно ветвистое растение высотой от 30 до 120 см. Листья у него яйцевидной формы, сизые от воскового налета, опадающие на зиму. Плоды голубики созревают на болотах в июле — августе. Ягоды размером с клюкву, синевато-черные, с сизым налетом; ценятся за свои вкусовые и питательные свойства. В них содержатся сахар, лимонная, яблочная и аскорбиновая кислоты, дубильные вещества.
Внешний вид ягод несколько напоминает чернику, однако голубика крупнее, мякоть ее зеленоватая и не окрашивает язык и губы. Свое название растение получило за цвет ягод. Нередко его называют болотным виноградом. В некоторых областях встречаются и такие названия, как дурника, пьяниха, что совершенно ошибочно. Очевидно, виной тому близкое соседство с другим болотным растением — багульником, обладающим сильно одурманивающим ароматом. Сами ягоды голубики никакого опьяняющего действия не оказывают.
Голубика зацветает в конце мая — начале июня. Цветки белые или розоватые, в виде поникших пятизубчатых колокольчиков, собранных по 2—3 на прошлогодних коротких веточках. Плоды созревают примерно через полтора месяца после конца цветения. Голубику очень любят птицы. Семена ее не перевариваются в желудках и выбрасываются вместе с экскрементами. Так происходит расселение растения на большие расстояния.
Черника (Vaccinium myrtillus) и брусника (V. vitis idaea) считаются по праву лесными растениями. Однако они обычны и для болотных окраин, где селятся на более сухих участках, кочках, грядах. Нередко урожай этих кустарничков на болоте тоже бывает обильным. Растут они часто рядом, хотя образ жизни их различен. Черника — растение листопадное; брусника — вечнозеленое.
Весной голые веточки черники быстро пробуждаются к жизни, одеваются нежной светло-зеленой листвой и в мае зацветают. Цветки белые, иногда чуть розоватые, величиной с небольшую горошину, расположены поодиночке в пазухах листьев. Цветение недолгое, скоро образуются завязи и к середине июля уже поспевают черносиние с сизым налетом сочные ягоды, известные как своим мягким кисло-сладким вкусом, так и высокими диетическими и лекарственными свойствами. Их название связано со способностью основательно чернить губы, зубы, пальцы, благодаря солидной концентрации красящих веществ в клеточном соке. Гораздо больше, чем в других ягодах, в них соединений марганца. Кроме того, в чернике обнаружены дубильные соединения, яблочная, лимонная, молочная и аскорбиновая кислоты, провитамин А (каротин), витамины группы В, различные сахара. Лекарственными свойствами обладают и листья черники. Они тоже богаты аскорбиновой и другими органическими кислотами.
По своему облику кустарники весенней брусники почти не отличаются от осенней — такие же свежие, плотные, кожистые листья. Только зелень их после зимовки становится как будто темнее, гуще. Перезимовавшие почки долго не трогаются в рост. Молодые нежные светло-зеленые побеги появляются только в самом конце весны или даже в начале лета. Одновременно с этим начинается цветение. Цветки маленькие, белые, немного напоминающие нежные колокольчики ландыша, хотя внутреннее их строение совсем иное. В конце лета созревают ягоды; присутствие в них бензойной кислоты, обладающей антисептическим действием, препятствует порче собранного урожая. Бруснику можно долго хранить в натуральном виде. Как черника, так и брусника могут распространяться семенами. Размножаются они и вегетативно, захватывая новые участки непрерывно удлиняющимися корневищами, от которых тянутся вверх новые побеги.
Багульник болотный (Ledum palustre) — постоянный житель верховых сфагновых болот. Обычно это кустарничек высотой примерно 30 см. Но иногда, на более сухих местах, особенно в тени, он достигает высоты полутора метров. Кустарничком уже его не назовешь. Величина этого растения ограничивается не только степенью осушения болотного участка, с чем связан температурный и газовый режим корней, и не только бедностью минерального питания. Не менее важна глубина снежного покрова.
Побеги багульника зимуют с зелеными листьями и несут на своих концах верхушечные почки, дающие весной новые веточки и соцветия. Из них остаются живыми к концу зимы только те, которые оказываются под снежным покровом. Все остальное безжалостно уничтожается морозом. На открытых болотных пространствах глубина снежного покрова едва достигает 30 см, а под пологом соснового леса может превышать и метр. Листья багульника продолговатые, блестящие, темно-зеленые, кожистые, с завернутыми вниз краями. Нижняя сторона листовой пластинки опушена длинными рыжими волосками, иногда образующими подобие войлока. Во всех надземных частях содержится много (до 2%) эфирного масла с одурманивающим запахом, поэтому над верховым болотом часто царит то слабый, то очень резкий аромат.
Багульник обладает целым рядом полезных свойств. Его эфирные масла убивают бактерии, особенно губительны они для золотистого стафилококка, вызывающего тяжелые гнойные инфекции. Растение в целом ядовито, но широко применяется в небольших дозах в народной медицине как лекарственное средство при болезнях легких и кишечника, при кожных заболеваниях и как наркотик. Запах багульника отпугивает насекомых, на чем основано его применение для борьбы с клопами и молью (листьями или целыми веточками перекладывают на лето шерстяные вещи).
Цветет багульник в конце мая — начале июня, обычно очень обильно. Цветки белые или светло-желтые, собраны на верхушках кустиков в густые кисти. Плоды в виде поникающих коробочек, растрескивающихся от основания к верхушке, созревают в августе — сентябре. Семена мелкие, с крыловидными выростами на концах.
Осенью обычно идет заготовка листьев и побегов багульника для фармацевтической и парфюмерной промышленности. Необходимо помнить, что при сборе и сушке нельзя долго дышать ядовитым его ароматом.
Болотный мирт (Chamaedaphne calyculata) также один из основных компонентов растительных сообществ верховых болот. Типичный вечнозеленый кустарничек до 25 см высотой, или кустарник, если достигает высоты метра. Размеры его, так же как и багульника, в значительной степени обусловливаются глубиной снегового покрова, укрывающего зимующее растение. Новые побеги появляются ежегодно только из почек возобновления на верхушках прошлогодних ветвей. Нижняя же часть его стволиков постепенно погребается нарастающим сфагновым мхом, и растение вынуждено образовывать новые придаточные корни. После вымерзания, поломки, обгорания у болотного мирта отрастают многочисленные побеги из оставшихся в моховом покрове кусочков стеблей.
Листья его продолговатые, овальные, кожистые, похожи по форме и размеру на листья брусники, но покрыты сверху и снизу беловатыми чешуйками. Цветет болотный мирт в мае мелкими белыми цветками, собранными в верхушечные однобокие кисти.
В тех же условиях, но только на более обводненных участках болот, растет подбел — белолистник (Andromeda polifolia), небольшой вечнозеленый кустарничек с узкими длинными листьями, снизу белыми от воскового налета. Он достигает высоты 15—30 см, значительно реже — 40 см. Конкурентная способность подбела низкая, поэтому он обычно вытесняется на самые неблагоприятные местообитания даже в пределах болота. Его приспособленность к суровым условиям существования проста и удивительна. Подбел может жить на сильно обедненных питательными веществами местообитаниях и выносит самую различную степень увлажнения. По мере интенсивного нарастания сфагновых мхов кустарнички развивают обильно ветвящиеся придаточные корни, сосредоточивающиеся в самом верхнем моховом слое.
Корневищные побеги образуются у подбела тоже под поверхностью мохового покрова, на глубине 10—15 см. Они способны давать густую поросль побегов.
Цветет подбел долго, с апреля по июнь и нередко — в самом конце лета. Цветки ярко-розовые, на длинных ножках, собраны в верхушечные кисти. Они очень украшают общий вид болота. В стеблях и листьях подбела много дубильных веществ. В прежние времена растения использовались для получения черной краски.
Не только подбел, но вообще все вересковые болотные кустарнички отличаются малой конкурентной способностью. Это «растения-верблюды», которые вынуждены жить только в тех местах, откуда их уже некому вытеснять. Однако они совсем не прочь пожить лучше. И если их поместить в более благоприятные условия, то их облик заметно меняется.
В опыте М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1956) тот же подбел, аккуратно пересаженный в оранжерею и имевший всего 25 см в высоту, дал за один сезон прирост в один метр, причем все побеги были густо облиствены.
Нельзя обойти вниманием и вереск (Calluna vulgaris), тоже вечнозеленое растение: сильноветвистый кустарничек, или кустарник, поскольку размеры его варьируют в зависимости от условий обитания от 30 см до 1 м. На деревянистых стеблях растения тесно размещаются мелкие, кожистые, супротивно расположенные листья. Так же как и у других растений верховых болот, у вереска много приспособлений для наименьшего испарения воды с поверхности листьев. Их края загнуты вниз почти до полного смыкания. Свету и воздуху подставляется только верхняя часть, где нет устьиц, через которые происходит потеря влаги, они все упрятаны в листовой трубочке.
Густые кисти, состоящие из многочисленных мелких лиловых цветков, располагаются на верхушках побегов. Обычно они появляются поздно — в июле — августе, но остаются на кустах долго. Даже отцветая, вереск не роняет лепестков, а вместе с ними уходит на зиму под снег.
Заросли этого очень декоративного кустарника охотно посещают пчелы и другие насекомые. Вересковый мед терпок и горьковат.
В хозяйстве это растение издавна находит применение для изготовления метелок, для дубления кож и окрашивания тканей в желтый цвет. Есть указания и на его лекарственные свойства.
Интересно отметить, что вереск — типичный обитатель не только верховых болот, но и сухих песчаных местообитаний, где он образует или чистые заросли — знаменитые «вересковые пустоши», или развивает пышный покров под пологом сухого сосняка. Может показаться странным, что растение выбрало для своей жизни такие контрастные местообитания, но они в одинаковой степени характерны для него.
Кроме вересковых кустарничков, на верховых болотах часта водяника, или, как ее еще называют, вороника шикша (Empetrum nigrum). Она принадлежит к особому семейству водяниковых (Empetraccae). Вечнозеленое растение с длинными (до 1 м) стелющимися побегами, покрытыми мелкими эллипсовидными листьями. Растение может расти в крайне суровых условиях. Листовые пластинки водяники свернуты, как и у вереска, и устьица их расположены внутри образующейся таким образом трубочки. Одиночные небольшие цветки располагаются в пазухах листьев. Появляются они в мае — июне. Плоды — черные ягоды с довольно крупными семенами — поспевают в августе и могут сохраняться на ветке в течение всей зимы и весны. Вкус ягод водянистый, отсюда и произошло название растения. В ягодах почти совершенно отсутствуют органические кислоты, но она богата витамином С. Поэтому водянику тоже заготавливают на зиму в мороженом или моченом виде, варят из нее варенье, делают мармелад, различные напитки. Из нее можно получить вишнево-красную краску, пригодную для окраски шерсти и кожи.
Ягоды водяники используются как противоцинготное средство, от головной боли и как мочегонное. Некоторые заболевания лечат также настоями побегов. Ее охотно поедают белки, клюют куропатки и другие птицы. Весной она служит пищей медведям и оленям.
На болотах встречается несколько видов пушицы (Eriophorum), относящейся к семейству осоковых. Это травы высотой 30—50 см. После цветения на концах стеблей образуются яркие белые пуховочки. Отсюда и название. Один из видов пушицы растет на верховых болотах, обитая в самых различных условиях: на сильно обводненных и, наоборот, на осушенных участках, на местах, где прошел пожар. Она только не любит затенения, предпочитая открытые солнечные пространства.
Цветет пушица в апреле и мае, очень невзрачно. Вместо лепестков — прямые гладкие малозаметные щетинки, которые сильно удлиняются к концу цветения. Они и образуют белую пушистую кисть, в основании которой лежат черные трехгранные плодики. Вместе с пушинками семена разносятся ветром, иногда на большие расстояния.
Соцветия пушицы могут использоваться как пух для набивания подушек и матрацев. Их волокно годится и в текстильном производстве, как добавка к шерсти, шелку, хлопку; для приготовления ваты, шляп, фитилей. Растение целиком может служить материалом для грубых тканей и изготовления бумаги. Правда, пока это растение мало используется в хозяйстве людьми. Пушица не введена в культуру (хотя такие рекомендации высказывались) и остается нашим резервом в дикорастущей флоре.
Можно еще добавить, что это растение — неплохой питательный корм для оленей и лосей. Его охотно поедают гуси.
Как и другие представители флоры верховых болот, пушица очень неприхотлива, приспособлена к суровым условиям жизни. Она обильно плодоносит, широко рассеивает свои семена, которые вдобавок обладают прекрасной всхожестью: молодые растеньица отличаются выносливостью с первых же дней самостоятельного существования. Кроме того, пушица успешно размножается и возобновляется вегетативным путем.
Другие виды пушиц имеют на конце стебля не одну, а несколько пуховок. Но это уже типичные обитатели низинных болот, где значительно более благоприятны условия минерального питания.
Судя по мощным слоям пушицевых торфов, это растение в прошлом имело еще более широкое распространение. Торфяная масса светлая, ее составляют волокна листьев, стеблей, которые также пригодны для выделки тканей, ковров, дорожек, грубой одежды и т. п.
На сильно обводненных участках растет оригинальное многолетнее травянистое растение — шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris). Размеры ее невелики — до 25 см в высоту, но зато она обладает мощным корневищем. Зеленый стебель гладкий, округленный, несущий желобчатые листья, превышающие его по длине. Цветет шейхцерия в мае — начале июня. Цветки невзрачные, малозаметные, зеленовато-желтые, собраны в редкую кисть на верхушке стебля. Более ярким становится отцветшее растение, благодаря крупным желто-зеленым плодам.
Внешний облик шейхцерии очень своеобразен, но еще более самобытен ее химический состав. Ткани растения содержат очень мало полимерных соединений, в том числе и целлюлозы. Их с успехом заменяет обилие низкомолекулярных веществ. Но самое главное — довольно высокий процент азотсодержащих соединений. Ведь шейхцерия обитает на олиготрофном болоте, почвы которого содержат очень мало азота. Затем в ней много растворимых веществ и до 20% веса растения составляют такие, которые растворяются в горячей воде. Все перечисленное, а также отсутствие собственных консервирующих веществ объясняет ее низкую микробиологическую устойчивость. Поэтому шейхцериевый торф, как правило, сильно разложившийся, очень плотный и пластичный.
При детальном знакомстве с растительностью верховых болот нельзя не отметить, что все болотные кустарнички — подбел, болотный мирт, вереск, багульник, клюква, брусника, голубика — обладают разнообразными сложными приспособлениями для уменьшения испарения.
Большинство болотных кустарничков вечнозелены и отличаются так называемой ксероморфной структурой (от греческих слов «ксерос» — сухой и «морфе» — форма), что буквально можно перевести как «сформированные для засухи». Лист с признаками ксероморфизма обычно плотный, кожистый, устьица тем или иным способом защищены. Чтобы уменьшить испарение, они глубоко погружены в мякоть листа, покрыты восковым налетом (у подбела-белолистника), войлочным опушением (у багульника), чешуйками (у болотного мирта) или защищены сомкнутыми в трубочку краями листа (у вереска).
Даже ароматная атмосфера из эфирных масел вокруг кустиков багульника способствует снижению испарения. Подобное можно наблюдать летом у жестколистных растений субтропиков где-нибудь в Средиземноморье или на Калифорнийском побережье. Получается парадокс: влаги вокруг них более чем достаточно. Вся эта странная «компания» стоит «по шею» в воде и вроде бы погибает от жажды. Во всяком случае, всеми силами старается как можно меньше ее испарять. Очень фрагментарно мы касались этой проблемы, говоря о происхождении болотных кустарничков, но она, несомненно, заслуживает более подробного рассмотрения.
Вплоть до последнего времени не удавалось в достаточной мере объяснить причины формирования ксероморфных черт, столь ярко выраженных у болотных растений. С начала нашего столетия и вплоть до его середины был создан целый ряд гипотез, с помощью которых пытались обосновать физиологическую сущность ксероморфизма в условиях избыточного увлажнения. Высказывались самые различные предположения. Одни исследователи говорили о насыщенности болотных вод гуминовыми кислотами, о низких температурах, царящих в слоях торфа, где расположены корни растений, другие — о высокой водоудерживающей силе торфяной залежи, недостаточном содержании в ней кислорода. Упоминалась и токсичность болотных вод. Но в итоге все перечисленные причины имели одно следствие: они объяснялись так называемой физиологической сухостью. Ксероморфизм болотных кустарничков оказывался результатом своеобразного водного режима болот.
Шло время. Накапливались материалы по изучению условий обитания болотных растений и все больше возникало возражений против теории физиологической сухости. Еще в 30-х годах удалось показать, что вода верховых болот отнюдь не является ее причиной. Кроме того, корни не всех болотных кустарничков всасывают воду непосредственно сами. Например, вересковым кустарничкам в этом помогают обволакивающие его корпи нити гриба (микориза), отличающегося широкой способностью приспосабливаться к самым различным условиям обитания.
Примерно в то же время ученые пришли к выводу, что солнечная радиация не только жизненно необходима для растений. Иногда она представляет немалую опасность. В процессе эволюции растения выработали много приспособлений, уменьшающих вредные воздействия высокого солнца: опушение, восковой налет, особое положение листьев по отношению к падающим лучам (листья поворачиваются к ним ребром).
Поэтому багульник или болотный мирт, выросшие на открытом месте, сильно отличаются от своих собратьев, находящихся в тени. Листовая пластинка растений солнечного местообитания уже толще, число устьиц на единицу поверхности больше, клетки наружной кожицы листа — эпидермиса — меньше.
Аналогичные изменения в строении листьев на освещенных и затененных участках можно увидеть и у типичных субтропических растений — падуба, самшита, лавровишни, различных эвкалиптов. Они все отличаются широкой амплитудой приспособляемости к условиям освещения.
Когда сравнили кустики голубики, растущие на мокрых и на более сухих местах, то в первом случае, как это ни парадоксально, голубика оказалась более ксероморфной. Причина также — большая освещенность, в результате которой у листьев возникает утолщение эпидермиса и кутикулы. Такие приспособления, да еще в сочетании с восковым налетом или опушением, способствуют преломлению солнечных лучей, отражают их от поверхности листа, уменьшают ее нагрев.
Листья кустарничков очень чутко реагируют на различия в степени освещения. У подбела при обилии света листочки поворачивают наружу нижнюю белоснежную поверхность. Снижается освещенность — меняется и ориентация листовых пластинок. Они располагаются перпендикулярно стеблю, образуя хорошо выраженную листовую мозаику. Такую же светозащитную роль играет органический краситель антоциан, содержащийся в клеточном соке листьев растений, живущих на открытых местах.
Одним словом, болотные кустарнички обладают многими возможностями, позволяющими отражать любые атаки солнечных лучей не менее успешно, чем обитатели сухих, знойных пустынь. И это при условии, что они могут активно всасывать воду при очень низких температурах, даже из мерзлой почвы, что доказано рядом экспериментов. Дело не в специфичности водного режима болот. Приспособления, препятствующие испарению влаги с поверхности растения, вызваны к жизни не чрезмерным перегревом, а необычайно жестким дефицитом минерального питания. Те болотные растения, которые способны подкармливаться насекомыми (та же росянка), не обладают признаками ксероморфизма, хотя получают такое же количество солнечного света. Но самым убедительным доказательством служит следующее. Ксероморфные признаки постепенно исчезают у всех кустарничков, стоит их только пересадить в оранжерею и снабдить достаточным количеством растворимых соединений азота, фосфора и других необходимых для их развития элементов.
Так, современные данные по физиологии и биохимии растений подтвердили выводы целого ряда отечественных и зарубежных исследователей о том, что ксероморфизм кустарников верховых болот вызван резким недостатком минерального питания, в первую очередь азотного, в условиях обильного освещения.