Некоторые гибриды должны созревать в экспериментально ранние сроки, чтобы давать высокие урожаи здорового зерна в пределах вегетационного периода или обеспечивать получение нескольких урожаев в год.
Для других районов требуются позднеспелые гибриды, которые должны полностью использовать все преимущества исключительно длинного вегетационного периода. К счастью, гибриды сильно различаются по срокам созревания. Например, в 1952 г. в сортоиспытаниях ФАО участвовали гибриды с продолжительностью вегетационного периода от 70 до 155 дней. Эти оценки исчислялись в форме числа дней от появления всходов до созревания. Сортоиспытания были размещены от Видарсхофа в Норвегии, расположенного на 60°48′ с. ш., до Сидса в Египте на 25°54’с. ш.
Некоторые страны в большей мере заинтересованы в выращивании кукурузы на силос и зеленый корм, чем на зерно. Спелость кукурузы, предназначаемой на силос, можно оценивать по выходу сухого вещества и соотношению стеблей и початков в урожае.
Френсис и др. полагали, что выделение генотипов с нейтральной реакцией на длину дня и включение этой нечувствительности в различные расы, синтетические и улучшенные сорта будут способствовать более эффективному использованию новой зародышевой плазмы кукурузы. Они провели испытание генотипов, адаптированных к тропическим районам, на чувствительность к изменениям фотопериода. Вблизи экватора, где светлый и темный периоды дня, естественно, равны, для оценки материала применялся метод, включающий увеличение длины дня за счет искусственного освещения и создававший градиент интенсивности освещения. Некоторые генотипы, в том числе один гибрид умеренной зоны, оказались относительно нечувствительными к длине дня или к различиям в интенсивности освещения. У многих генотипов при выращивании на удлиненном дне при интенсивности света, превышавшей один или два критических уровня, задерживалась дифференциация генеративных органов. Указанный метод позволил оценить многие линии в полевых условиях и сможет, вероятно, найти применение в зимнее время в более высоких широтах.
Различные исследователи использовали разные критерии оценки спелости кукурузы:
1. Число дней от посева или появления всходов до цветения 50% початков или метелок.
2. Число дней от посева или появления всходов до созревания или побурения наполовину обверток початков.
3. Процент содержания сухого вещества или влаги в зерне к моменту уборки.
4. Суммы температур за период вегетации или тепловых единиц.
5. Сравнение со стандартами или системы оценок спелости.
6. Число листьев и спелость.
7. Число дней от посева или появления всходов до образования темного слоя в месте прикрепления зерна к стержню початка.
Слайф установил, что через 10 дней после опыления влажность зерновок достигала 85%. В течение двух недель после опыления влажность зерновок превышала влажность стержня початка, но затем зерновки становились суше стержня. По-видимому, не существует тесной связи между датой появления пестичных нитей и влажностью зерновок у инбредных линий.
По данным Шоу и Тома, период созревания кукурузы можно разделить на две стадии — вегетативную и развития початка. Вегетативную стадию, в свою очередь, можно разделить на три периода: от посева до появления всходов; от появления всходов до выметывания метелок; от выметывания метелок до появления пестичных нитей. Они установили, что интервал между появлением всходов и выметыванием метелок является фазой, имеющей очень важное значение для определения времени наступления созревания. Теплая погода и соответствующая влажность сокращают этот период. Интервал между появлением пестичных нитей и созреванием початков постоянен. Поэтому время наступления созревания можно предсказать еще в период появления пестичных нитей. Если средняя дата появления нитей на данном поле известна, то, добавив к ней 50 дней, можно определить примерную дату созревания початков.
Влажность зерна во время уборки початков служит надежным показателем их созревания. Аллисон пришел к выводу, что для определения влажности зерна достаточно взять одну пробу с участка. Однако желательно влажность зерна определять в нескольких местах участка. Пробой для определения влажности может служить весь урожай с делянки или произвольно выбранные 10 початков на вариант. Можно обмолотить все зерно из початков или отбирать зерно с двух рядов каждого початка. Электрические влагомеры позволяют быстро и точно определять влажность зерна.
Снеллинг и Хонер определили зависимость между числом дней от посева до появления нитей, процентом растений, у которых к 5 сентября обвертки початков обесцвечивались или высыхали, и процентом сухого вещества в зерне к 14 сентября и к моменту уборки 12 октября. Самая высокая корреляция была отмечена у всех типов потомств между датой появления пестичных нитей и процентом сухого вещества в зерне к 14 сентября.
Олдрич использовал в качестве индексов относительной и абсолютной спелости кукурузы измерения растений. Он установил, что кукуруза не созревала до тех пор, пока содержание сухого вещества в зерне не достигало по меньшей мере 65%. Содержание сухого вещества в зерне служило лучшим критерием спелости; вторым хорошим критерием считалось число дней до появления 50% нитей.
Югенхеймер и др. сообщают следующие данные совместных испытаний гибридной кукурузы в странах Европы и Средиземноморья. Они использовали следующие показатели созревания початков: число дней от появления всходов до выметывания метелок; число дней от появления всходов до уборки урожая; влажность зерна в момент уборки. Были суммированы данные за 1950, 1951 и 1952 гг. по 45 гибридам, продолжительность периода вегетации которых варьировала от 70 до 155 дней. Испытания проводили в 200 пунктах 24 стран, от Норвегии на севере до Египта на юге. Они отражали широкие генетические различия между гибридами и широкое разнообразие условий окружающей среды. Так, было установлено, что у гибридов с 70-дневным периодом вегетации интервал между появлением всходов и выметыванием метелок в Швеции составлял 21 день, а в Швейцарии — 51. Это обстоятельство свидетельствовало о дифференциальной реакции гибридов с одинаковой генетической продолжительностью созревания на посев в сильно различающихся между собой местностях. Изучение этих реакций показало, какое глубокое влияние оказывает окружающая среда на растения гибрида кукурузы.
Эндрью и др. установили, что для достижения сравнимых стадий спелости, определяемых по влажности, сухой массе зерновок и проценту выхода зерна, в Нидерландах гибридам требовался вегетационный период, превышавший на 9 недель их вегетационный период в штате Висконсин. В Висконсине созревание гибридов длилось 80—85 дней, в то время как в Нидерландах те же самые гибриды, по средним пятилетним данным, созревали за 155 дней. В сортоиспытаниях, проводившихся в Нидерландах, популяции выращивались с высокой густотой стояния (72 267 растений на 1 га).
Югенхеймер приводит следующие достоверные положительные коэффициенты корреляции: между числом дней до цветения 50% метелок и числом дней до появления 50% пестичных нитей +0,934; между числом дней до цветения 50% метелок и числом дней до созревания +0,928; между числом дней до появления 50% нитей и числом дней до созревания +0,896. Число дней до цветения 50% метелок, до появления 50% нитей и до созревания положительно коррелировало с высотой растения и высотой прикрепления початков.
В соответствии с официальными торговыми классами, установленными в США, влажность зерна кукурузы класса № 2 не должна превышать 15,5%. Чтобы обеспечить возможность приемлемых сравнений, урожаи зерна гибридов в испытаниях урожайности сравнивают обычно в пересчете на влажность 15,5%.
Данные о температуре можно использовать для предсказания времени созревания кукурузы. Чем больше солнечной энергии получает кукуруза, тем быстрее происходит созревание. Кукуруза с различной продолжительностью периода вегетации для достижения спелости требует разных количеств солнечной энергии.
Иллинойсская кооперативная служба информации о состоянии культур и бюро погоды вычисляют и публикуют данные о накоплении суммы, температур за период вегетации (с 1 апреля до 1 ноября) в этом штате. Для вычисления используют следующую формулу:
((Максимальная суточная температура + минимальная суточная температура) / 2) —10 = сумма температур за период вегетации.
Поскольку кукуруза растет плохо или совсем не растет при температуре ниже 10° С, эту температуру подставляют вместо фактического температурного минимума в те дни, когда минимальная суточная температура опускается ниже 10° С, а 30° С подставляют в качестве максимума, когда максимальная суточная температура превышает 30° С. Таким образом, 10° С является нижним, а 30° С — верхним температурным пределом развития кукурузы.
Ферверда сообщает, что Столвийк в Вагенингене (Нидерланды) и Ангуло-Баскетс в Сарагоссе (Испания) выращивали ряд гибридов. Примерно 11° широты разделяют эти две местности, и, таким образом, гибриды выращивали в сильно различающихся климатических и почвенных условиях. Соответственно, в Вагенингене гибридам требовалось в 1,5 раза больше времени для достижения определенных фаз развития, чем в Сарагоссе. Но специфическая сумма тепловых единиц, необходимая для развития, была в обоих пунктах одинакова.
Бекер и др. определили специфическую сумму тепловых единиц для кукурузы. Для этой цели они использовали четыре температуры в течение суток: максимальную, минимальную, температуру в 8 ч утра и в 7 ч вечера. Для вычисления суточной температуры из каждого показателя вычитали минимальную температуру развития, принимая отрицательные значения за нуль. Авторы подчеркивали, как важно знать минимальную температуру развития, ниже которой рост прекращается.
Бекер и др. указывали, что если вычисленная минимальная температура развития оказывалась заниженной, сумма тепловых единиц получалась завышенная, в то время как при завышении минимальной температуры развития сумма тепловых единиц была занижена. Подобная ошибка возникает в тех случаях, когда учитывают неэффективные температуры или соответственно не учитывают эффективные. Они показали также, что минимальные температуры развития инбредных линий, гибридов и свободноопыляющихся сортов могут различаться. Авторы предполагают, что позднее созревание может коррелировать с высокой минимальной температурой развития, а раннеспелость — с низкой минимальной температурой развития.
Ганн и Кристенсен пришли к выводу, что эффективная сумма температур позволяла относительно точно определять в различных местностях и в разные годы продолжительность периода от посева до появления 50% пестичных нитей. В течение всего сезона, т. е. от 30 до 100 дней после появления 50% нитей, влажность початков раннеспелых гибридов была ниже влажности початков позднеспелых. Линии регрессии потери влаги были, по существу, параллельны для гибридов всех групп спелости, хотя для каждой более поздней группы спелости линия соответствовала более высокому уровню влажности. Раннеспелые гибриды достигали физиологической спелости за меньшее число дней, чем позднеспелые, и отличались более низким весом вызревших зерен. Чтобы получить реалистичную оценку группы спелости гибрида, необходимо сравнить его со стандартными гибридами, период созревания которых уже предварительно оценен.
Бейкер выдвигает следующие возражения против использования суммы температур за период вегетации до появления темного слоя в месте прикрепления зерна к стержню початка в качестве показателя относительной спелости кукурузы.
1. Оценка гибридов по сумме температур за период вегетации, так же как и по влажности, не является точной и постоянной цифрой. Она будет варьировать в зависимости от условий года и от места выращивания.
2. Некоторые фермеры будут склонны толковать ее слишком буквально и считать, что гибрид будет обязательно вызревать, если средняя сумма температур за период вегетации соответствует району его выращивания.
3. Преждевременная гибель растений делает невозможной точную оценку гибридов на основании суммы температур за период вегетации.
4. В некоторых случаях максимальные урожаи будут давать гибриды с длинным периодом вегетации, которые погибают от мороза, не достигнув физиологической спелости.
5. Влажность кукурузы в стадии физиологической спелости слишком высока и препятствует ее уборке. Использование показателя суммы эффективных температур до появления темного слоя в месте прикрепления зерна к стержню початка дает следующие преимущества.
1. Появление темного слоя у основания зерна всегда облегчает определение физиологической спелости. Он является более точным показателем максимума развития, чем влажность или число дней после появления пестичных нитей.
2. Он меньше подвергается изменениям в зависимости от года и места выращивания.
3. Предполагали, что, поскольку в условиях стресса темный слой в. основании зерна развивается преждевременно, для фермера он является худшим показателем спелости кукурузы, чем влажность зерна. Преждевременное отмирание вызывает и преждевременное высыхание, и, таким образом, время, требующееся для достижения 28%-ной влажности, может в такой же степени дезориентировать при сравнении с нормальным годом, как и появление темного слоя у основания зерна.
4. Персонал консультативной сельскохозяйственной службы и другие консультанты должны рекомендовать фермерам пользоваться единообразной системой оценки уборочной спелости промышленных сортов кукурузы.
5. Современные фермеры требуют и способны использовать более сложную информацию для сравнения групп спелости гибридов и решения вопроса о выборе сортов для различных целей и сроков посева. Как и любой биологический показатель, сумму эффективных температур за период вегетации следует сравнивать с соответствующим показателем для хорошо изученных стандартных гибридов. Сумма температур за период вегетации до появления темного слоя у основания зерна может дать надежные сравнимые показатели созревания, в которых остро нуждается производство.
Саттон и др. измеряли сумму температур за период вегетации до появления темного слоя у основания зерна. Гибриды выращивали в трех местностях. В качестве стандартов было взято по три гибрида из каждой группы относительной спелости — 80, 85, 90, 95, 100, 105, 110 и 115. Между суммой температур за период вегетации до появления темного слоя и принятой в штате Миннесота классификацией относительной спелости наблюдается высокая степень корреляции (r=0,95 для средних по гибридам за ряд лет и по ряду пунктов). Среди стандартных гибридов оказалось несколько случаев неправильной классификации, что обесценило полезность системы суммы температур за период вегетации для системы точной классификации степени спелости, применяемой в. штате Миннесота.
Понлейт и др. исследовали такие свойства 20 инбредных линий кукурузы, как степень спелости к моменту появления темного пятна, период налива зерна и связанные с ними признаки. Сумма температур за период вегетации, необходимая для достижения фаз потемнения слоя и налива зерна, сильно варьировала как у инбредных линий, так и в различные годы, но разница по годам была относительно невелика по сравнению с генотипическими различиями. Потребность инбредных линий в сумме температур для достижения фазы темного пятна колебалась от 2406 до 3254, а для завершения налива зерна — от 922 до 1478. Потребность инбредных линий в сумме температур для достижения фазы темного пятна у основания зерна и для завершения налива зерна была из года в год относительно постоянной. Образование замкнутого темного слоя у основания зерна точно обозначало максимальное накопление сухого вещества. Влажность зерна в фазе темного пятна колебалась от 15,4 до 35%. Скорость накопления сухого вещества в период налива зерна различалась у инбредных линий.
Дайнар и Данкен и Дайнар изучали потемнение слоя у основания зерна и степень спелости зерна кукурузы. Они записывали и измеряли даты появления 50% пестичных нитей, образования 50% темного слоя, влажность зерна в фазе появления 50% темного слоя у основания зерна и конечный урожай. Данные о погоде использовались для вычисления числа накопившихся тепловых единиц по системе тепловых единиц, принятой в штате Онтарио, или по системе суммы эффективных температур за период вегетации в границах от 10 до 30 °С в периоды от посева или появления 50% нитей до образования 50% темного слоя. Преждевременное образование темного слоя у основания зерна являлось следствием прохладной погоды в течение недели, предшествовавшей его развитию.
Задержка посева приводила к уменьшению числа дней от посева до появления 50% нитей и к увеличению числа дней от появления 50% нитей до созревания (образование 50% темного слоя). В результате задержки посева число тепловых единиц, накопленных в период от посева до появления 50% нитей, возрастало, а число тепловых единиц в период от появления 50% нитей до созревания уменьшалось. Суммы единиц исчислялись по системе, принятой в штате Онтарио, или по сумме эффективных температур за период вегетации. Точность обеих систем была вполне сравнима, и для характеристики длины интервала от посева до появления 50% нитей обе они оказались более пригодными, чем само по себе число дней.
Наличие информации о сумме температур, необходимой для прохождения периода вегетации, может помочь при выборе семян. Многие компании, производящие семена кукурузы, начали публиковать показатели суммы температур, необходимых для прохождения вегетации выпускаемых ими сортов. Пользуясь этой информацией, фермер может приобретать семена, наилучшим образом соответствующие вегетационному периоду в его районе. Примерно пять лет из десяти сорт, требующий указанной суммы температур, за период вегетации будет здесь вызревать, не пострадав от мороза.
Оценки спелости в днях сильно варьируют, так как на них сильно влияют такие факторы, как температура, длина дня и вегетационного периода, количество осадков, норма высева, срок посева и плодородие почвы. Кроме того, работники разных стран могут интерпретировать стадии созревания неодинаково.
Сравнение данных о созревании новых и стандартных гибридов имеет преимущества перед попытками классифицировать гибриды по числу дней до созревания. Указаны девять групп спелости и типы гибридов, используемые в течение многих лет работниками северо-центральной и северо-восточной частей США и стран Европы и Средиземноморья. Многие из этих гибридов в настоящее время не выращивают в производственных условиях.
Нил перечисляет следующие преимущества использования групп спелости.
1. Эффективность этого метода была доказана за много лет применения его в программах по селекции кукурузы на опытной станции.
2. Метод основывается на предположении, что при его помощи селекционеры могут легче определять группу спелости гибридов, которые они выводят.
3. Метод представляет собой практический и относительно простой подход к проблеме классификации групп спелости и не представляет трудности для обучения семеноводов торговых фирм и фермеров его применению.
4. Этот метод оценивает скороспелость гибридов относительно друг друга, что полностью освобождает от ссылок на специфическое число дней и от применения рекомендаций для любой отдельной зоны. Каждый штат может разработать свои собственные зоны созревания в соответствии с местными условиями.
5. Метод создает единообразную схему для определения групп спелости, которой смогут пользоваться все семенные компании и официальные агентства независимо от широты местности.
Некоторые исследователи сообщали о существовании достоверной зависимости между числом листьев и спелостью кукурузы. По данным Кулешова, число листьев можно использовать для группировки гибридов по спелости, причем гибриды, созревающие позднее, обладают наибольшим числом листьев. Он пришел к выводу, что число листьев на растение являлось лучшим индексом спелости, чем число дней после посева.
Чейз и Нанда также обнаружили очень высокую степень корреляции между числом листьев и спелостью, причем у раннеспелых гибридов развивалось меньше листьев, чем у позднеспелых. Арнольд отметил, что сроки появления и цветения метелок, появления пестичных нитей были связаны отрицательной зависимостью с общим числом листьев на растение. По данным Аллена и др., число листьев достоверно коррелировало с высотой растения, датой появления нитей и влажностью зерна при уборке. Источник семян и условия выращивания оказывали только слабое воздействие на число листьев у одного и того же гибрида.
На число листьев влияют экологические условия и способы выращивания. Новые листья на главном стебле кукурузы не развиваются после заложения верхушечного соцветия. Однако, по имеющимся данным, с повышением температуры и плодородия почвы число листьев незначительно увеличивается, а при увеличении густоты стояния растений — уменьшается. На число листьев влияет длина фотопериода.
Насс и Крейн изучали на трех почти изогенных гибридных фонах влияние девяти мутантных генов эндосперма на накопление сухого вещества и снижение процента влажности в течение 35—77 дней после опыления. Восемь эндоспермных мутантов уступали обычным формам кукурузы по накоплению сухого вещества, в то время как флаури-1 давал несколько лучшие результаты. Мутанты shrunken-1 и sugary-1 накапливали наименьшие количества сухого вещества: лишь 75 и 64% от общего содержания сухого вещества у нормальных форм. Мутанты, накапливающие большие количества сахара и водорастворимых полисахаридов, образовывали меньше общего сухого вещества. Мутант флаури-1 отличался несколько меньшей влажностью, чем обычная форма. Все другие мутанты содержали более высокий процент влаги, причем наибольшей влажностью отличался sugary-1. Авторы пришли к заключению, что, отбирая формы с, более тонким и более проницаемым перикарпием и типами эндосперма с низким содержанием гидрофильных соединений, можно получить линии, быстро высыхающие после достижения физиологической спелости.
Шоу и Том пришли к выводу, что для достижения физиологической спелости требуется обычно 51 день после появления нитей. Эндрью и др., Дессюро и др. обнаружили более сильную изменчивость продолжительности этого периода, связанную с изменениями погодных условий.
Холлауэр и Расселл изучали скорость снижения влажности зерна начиная с 40-го дня после появления нитей до начала физиологической спелости и определяли влияние шести выбранных погодных факторов на снижение влажности зерна в период от появления нитей до начала физиологической спелости. Эти шесть погодных факторов изучались в вегетационных опытах: изучали испарительную способность воздуха, скорость ветра, относительную влажность, продолжительность солнечного сияния, осадки и сумму эффективных температур за период вегетации, или тепловые единицы. Коэффициенты регрессии для скорости снижения влажности зерна значительно различались по годам. Следовательно, колебания погодных условий в различные годы оказывали влияние на снижение влажности.
Между шестью выбранными погодными факторами и влажностью зерна были вычислены коэффициенты простой и множественной корреляции. Ни один из этих погодных факторов, кроме суммы температур за период вегетации, не обнаружил устойчивой связи со снижением влажности зерна. Коэффициенты r2 показали, что доля изменчивости общей влажности, которую можно было бы приписать влиянию любого из погодных факторов, очень невелика. Использование любого из шести погодных факторов для определения снижения влажности зерна в течение изучаемого периода давало ненадежные результаты. Хотя множественные корреляции обычно были выше, но их также не рекомендуется использовать для целей предсказания.
Ренч и Шоу изучали влияние условий окружающей среды, сорта и срока посева на продолжительность периода налива зерна кукурузы. Период налива зерна они определяли как интервал времени между появлением 50% нитей и степенью спелости, определяемой появлением, темного слоя у 75% зерновок. Продолжительность периода налива у различных форм сильно и достоверно различалась. Наибольшие отличия (45—70 дней) возникали в результате взаимодействия сорта, срока посева и окружающих условий. В результате изменения сроков посева различия в продолжительности периода налива зерна у разных сортов составляли 0—8 дней. В зависимости от условий окружающей среды различия в продолжительности периода налива зерна у разных сортов составляли 10—20 дней. Дальнейший анализ материала показал, что продолжительность периода налива можно связать с температурой воздуха. Значения R2 (квадратов смешанной корреляции) между продолжительностью налива (в днях) и числом тепловых единиц в сутки составляли 0,62 и 0,49. Суммы тепловых единиц для периода налива у большинства вариантов различались мало.
Ринке и Зенц описали эффективные методы продвижения зародышевой плазмы кукурузного пояса на север.