Самая крайняя форма автохории, благодаря которой зачатки остаются в непосредственной близости от материнского растения, имеет место при созревании плодов в почве.
Это явление, получившее название геокарпии, свойственно немногим видам растений. Однако оно представляет большой биологический интерес.
Как известно, у подавляющего большинства растений цветки и плоды являются наземными органами и чаще всего развиваются на некотором или даже на значительном расстоянии от поверхности почвы. Прямую противоположность этому представляют те, правда, редкие случаи, когда цветки и плоды закладываются и развиваются в почве. В наиболее ярко выраженных случаях геокарпии растения вовсе не образуют надземных цветков.
Такое резкое уклонение от обычного типа плодоношения — безусловно вторичное явление. Геокарпические виды или формы, возникают, по-видимому, и в настоящее время, так как в природе можно наблюдать всю гамму постепенных переходов от надземного развития плодов к различным формам геокарпии. Каковы же эти приспособления, которые мы называем переходными к геокарпии?
В расщелинах скал и руин Крыма и Западной Европы встречается небольшой многолетник — один из видов льнянок. В период цветения цветоножки у этого растения обращены вверх, но к моменту созревания плодов плодоножки удлиняются и изгибаются книзу таким образом, что коробочки попадают в трещины субстрата, где и высыпаются зрелые семена. Подобное явление наблюдается и у других видов льнянок, а также у некоторых вероник.
У ряда видов из различных семейств обсеменение вблизи материнского растения происходит не вследствие изгибания цветоножек, а в силу того, что цветки и плоды развиваются на укороченных стеблях близ самой корневой шейки. Это явление получило название базикарпии. Иногда оно вызывается неблагоприятными условиями развития растения, но мы имеем в виду базикарпию как наследственно-постоянный признак, характеризующий самостоятельные виды или базикарпические формы обычных видов со стеблевыми цветками и плодами. Из растений нашей флоры мы наблюдали базикарпию у астрагала длиннолистного, произраставшего на южном карбонатном склоне. Все растение сильно прижато к земле; плоды на укороченных цветоносах сближены у самой поверхности почвы. Плоды раскрываются на нижней стороне, так что семена остаются лежать тут же под обсеменившимися плодами.
Базикарпия свойственна некоторым однолетникам флоры Ближнего Востока: Plantago cretica, Trifolium tomentosum, Ceratocephalus falcatus, var. exscapus и другим. Созревание плодов у этих видов происходит весной, а обсеменение — только лишь осенью, в период дождей. Иногда плоды вовсе не раскрываются и семена прорастают внутри плодов. Известны и такие виды, у которых наблюдается частичная базикарпия: наряду с сильно укороченными, прижатыми к корневой шейке цветоносами, у них развиваются более или менее развитые прямостоячие или лежачие цветоносы. К этой категории относятся средиземноморские виды: цикорий карликовый (Cichorium pumilum); астрагал крестовидный (Astragalus cruciatus); володушка (Bupleurum nodiflorum). Сюда же нужно отнести и обычный в нашей степной и полупустынных зонах рогач песчаный. Выше уже говорилось о гетерокарпии у этого вида. Большинство цветков и плодов его расположены на разветвлениях стебля, но первая пара женских цветков прикрепляется у основания его. К моменту плодоношения, благодаря укорачиванию корня, нижние плоды втягиваются в почву, где и остаются прикрепленными к стеблю. Эта особенность рогача песчаного сближает его с геокарпическими видами. Хотя при геокарпии плоды созревают в почве, характер распространения зачатков по существу не изменяется от того, зарываются ли в почву зрелые или незрелые плоды.
Геокарпия может быть выражена в разной степени. Так же, как и при базикарпии, мы можем различать полную геокарпию — когда растение вовсе не образует надземных плодов, и частичную — когда развиваются и надземные и подземные плоды. Кроме того, как при частичной, так и при полной геокарпии наблюдаются две категории приспособлений: в одних случаях подземные плоды образуются из подземных цветков, в других — из надземных, которые после оплодотворения внедряются в почву.
Познакомимся с конкретными фактами геокарпии, сначала частичной, а затем и полной.
Частичную геокарпию называют обычно амфикарпией, что и отражается иногда в названиях видов или форм растений, которым свойственно это явление. Только в редких случаях при амфикарпии все цветки растения закладываются надземно, как например, у одного из норичников — жителя Восточного Средиземья. У этого вида часть цветоносных побегов развивается непосредственно над поверхностью почвы. К моменту плодоношения эти побеги изгибаются книзу, а сидящие на них еще незрелые плоды внедряются в почву.
У другого растения Ближнего Востока — Emex spinosa из семейства гречишных — наблюдается такая же особенность, как у нашего рогача песчаного: вследствие втягивания корня нижние цветоносные побеги также втягиваются в почву, таким образом часть плодов созревает в почве.
Более часты такие случаи амфикарпии, когда, помимо обычных надземных открытых цветков, растение образует подземные нераскрывающиеся (клейстогамные) цветки, из которых развиваются плоды, остающиеся в почве. К этой категории относятся некоторые мотыльковые: горошек двоякоплодный, встречающийся у нас на южном побережье Крыма и в восточном Закавказье. Этот вид настолько близок к посевной вике, что некоторые систематики считают его амфикарпической формой вики посевной. Такие же амфикарпические формы имеются у горошка узколистного, чины посевной, гороха, клевера.
У горошка узколистного подземные побеги достигают.15 см длины, тянутся горизонтально или слегка направлены вниз и несут по 2—3 цветка. Плоды чаще всего односемянные, но иногда содержат до 3 семян. Количество надземных и подземных цветков у отдельных экземпляров находится в обратном соотношении. Нередки и такие растения, которые вовсе не образуют наземных цветков. В последнем случае имеет место полная геокарпия.
У Pisum fulvum одно растение дает 9—10 подземных плодов, обычно дву-, иногда трехсемянных, раскрывающихся. Как и у предыдущего вида, встречаются растения с исключительно подземными плодами. Амфикарпические виды встречаются также среди крестоцветных и сложноцветных. Этот последний вид — представитель флоры Ближнего Востока; подземные побеги его несут одну или несколько 3—4-цветковых корзинок. Семянки подземных корзинок с редуцированными хохолками и напоминают по этому признаку краевые семянки наземных соцветий. Подземные плоды прорастают быстрее наземных.
Интересный случай амфикарпии наблюдается у сложноцветного Gymnarrhena micrantha — очень характерного для степей восточной и северо-восточной Африки. Этому виду свойственны раздельнополые цветки: краевые женские (плодущие) и центральные — мужские. Корзинки мелкие, скученные по 3—8 вместе; все соцветие второго порядка имеет ширину от 2 до 4 см. Стебель неразвитый, так что все растение едва достигает в высоту 3 см. Помимо соцветий, развивающихся наземно, образуется и подземная корзинка с краевыми женскими и центральными мужскими цветками. Как в наземных, так и в подземных корзинках происходит самоопыление. В подземной корзинке образуется 3—8 семянок, которые отличаются от наземных плодов своими размерами, полной или почти полной редукцией хохолка (у наземных семянок он длинный многорядный) и более слабым опушением. Оба типа плодов различаются также энергией прорастания: подземные прорастают на свету медленнее, а в темноте быстрее, чем наземные.
Из растений нашей флоры амфикарпия свойственна кислице обыкновенной и некоторым видам фиалок.
При амфикарпии всегда наблюдается разноплодие. Различия надземных и подземных плодов проявляются в количестве семян в плоде, размерах семян и плодов и признаках, связанных с распространением зачатков. Подземные плоды содержат меньше семян, чем надземные. Соответственно уменьшается количество цветков и плодов в подземных соцветиях. Как мы видели, подземные корзинки Catananche образуют всего 3—4 цветка, а подземные головки Trifolium polymorphum — одноцветковые. Семена и односемянные плоды, развивающиеся в почве, более крупные, что связано с уменьшением их числа. Наконец, у подземных плодов редуцируются органы распространения (хохолки и т. п.) и частично или полностью утрачивается способность раскрывания плодов.
Филогенетически амфикарпия, несомненно, является начальной стадией геокарпии. Мы уже отмечали, что у отдельных растений амфикарпических форм вовсе не образуется наземных цветков. Нередки и такие случаи, когда наземные цветки частично или полностью стерильны. Легко себе представить, что такое недоразвитие или стерильность наземных цветков, вызванные неблагоприятными условиями среды, привели к возникновению наследственно-постоянных геокарпических видов или форм.
Виды, которым свойственна полная геокарпия, еще более редки, чем амфикарпические виды или формы. В большинстве случаев при геокарпии цветки развиваются наземно и лишь после оплодотворения завязи погружаются в почву, где и происходит созревание плодов.
Наиболее известным геокарпическим растением является арахис, или земляной орех, из семейства бобовых. Арахис происходит из Южной Америки, однако он широко распространен в Старом Свете как ценнейшее масличное растение. За годы Советской власти он приобрел и у нас значение важной полевой культуры.
В связи с экономическим интересом, который вызывает арахис, биология его цветения и плодообразования изучены достаточно детально как в СССР, так и за рубежом. Однако в работах, опубликованных даже в последние 3—5 лет, немало противоречий. По данным Беловой (1953), которые приводятся и у Лузиной (1954), арахис образует три типа цветков: а) подземные, мелкие закрытые (клейстогамные). При благоприятных условиях температуры и влажности до 70% этих цветков дают плоды, б) Надземные открытые, развивающиеся на нижних узлах стебля; из них 60—65% остаются бесплодными, в) Надземные более мелкие, клейстогамные. Они развиваются на верхних узлах главного стебля и его ветвей осенью или летом при похолодании и остаются полностью бесплодными.
Смирнова (1952) также описывает три типа цветков арахиса, из которых клейстогамными являются только подземные цветки, а воздушные цветки (наземные) резко различаются лишь по длине трубки чашечки. Первые по времени появления воздушные цветки закладываются в пазухах семядолей и нижних листьев; они отличаются очень длинными — в 5—6 см — трубками чашечки. А все остальные цветки, развивающиеся выше по стеблю и его разветвлениям, образуют чашечки с трубкой длиной до 1 см. Как отмечает Смирнова, клейстогамные Цветки у арахиса являются новообразованйем, возникшим под влиянием культуры (очевидно, благодаря окучиванию). И действительно, при освобождении из почвы подземных цветков у них происходит открытое цветение, и наоборот: молодые бутоны хазмогамных цветков, прикопанные почвой, развиваются как клейстогамные.
Наконец, Смит вовсе отрицает диморфизм цветков у арахиса: все цветки одинаковые — мотыльковые, плодущие. Цветок околопестичный с трубчатым гипантием длиной в 5 см.
Подавляющее большинство авторов отмечает самоопыление всех цветков арахиса, только Жуковский указывает на то, что хазмогамные цветки его перекрестноопыляющиеся.
По морфогенезу плодов арахиса мнение различных исследователей более единодушно. Все цитированные авторы, а также Дерищев, Шевалье и другие отмечают, что завязь в цветке арахиса сидячая, так что гинофора в узкоморфологическом смысле этого слова не образуется. Тот орган, который у арахиса обычно называют гинофором (ради удобства мы также сохраним это название), в действительности представляет собой сильно вытянутую нижнюю часть завязи, лишенную семяпочек. Таким образом, только кончики бобов заключают в себе семена.
Гинофор развивается довольно медленно: через 2—3 дня после оплодотворения клетки основания завязи энергично делятся, но вытягивания их еще не происходит. Спустя 3—4 дня начинается сильный рост гинофора (в среднем прирастает по 1 см за сутки), который продолжается до тех пор, пока кончики завязей не углубятся в почву на 8—10 см. После этого рост гинофора прекращается и наступает созревание плодов. Нас завело бы очень далеко детальное описание анатомического строения гинофора, завязи и зрелого плода. За интересными данными по этому вопросу следует обратиться к работе Смирновой (1952), здесь же только отметим, что гинофор, несмотря на карпеллярное происхождение, имеет осевое анатомическое строение. Смит (1950) также указывает на осевую структуру гинофора.
Арахис никогда не образует наземных плодов. Завязи, не достигающие почвы, так и остаются бесплодными. Бобы арахиса нераскрывающиеся, одно-двусемянные (редко до 5 семян) с неглубокими перетяжками и очень своеобразной ямчато-сетчатой поверхностью.
Погруженные в почву гинофор и плодущая часть завязи покрываются обильными волосками — выростами эпидермальных клеток. Количество волосков огромно: на одном гинофоре диаметром в 2,5 мм и длиной опушенной части в 5 см образуется 435 555 волосков. На одном растении при образовании 200 гинофоров общая длина волосков достигнет 54—90 км, а их поверхность — 3,4—5,6 кв. м. По своему происхождению, строению и функции волоски гинофора и завязи вполне соответствуют корневым волоскам: они поглощают из почвы воду и минеральные соли. В начале формирования плодов наличие волосков на гинофоре и завязи совершенно необходимо. Полное или частичное их удаление ведет к полной или частичной остановке в развитии плодов. Целым рядом опытов, в частности с применением меченых атомов, точно установлено, что завязи и гинофоры способны к самостоятельному поглощению из почвы питательных веществ. Однако Белова утверждает, что дополнительное самостоятельное питание бобов, помимо материнского растения, не является необходимым. По ее наблюдениям, плоды развивались нормально при искусственном погружении завязей в непитательную среду.
Недостаточно ясен вопрос о симбиозе бобов арахиса с грибами. Шевалье утверждает, что в эпидермисе гинофора и на его поверхности развивается мицелий и поселяются азотфиксирующие бактерии, что способствует усиленному снабжению семян пластическими веществами. По наблюдениям Дерищева, проведенным в Краснодаре, в тканях гинофора и полости его волосков мицелий и бактерии отсутствуют. Веретеновидное утолщение гинофора, которое Шевалье приписывает грибному мицелию, по Дерищеву, происходит в результате разрастания клеток паренхимы, заполненных крахмалом. Надо полагать, что микотрофность бобов арахиса лишь факультативная. Как указывает Смирнова, симбиотический гриб на бобах арахиса появляется лишь в определенных условиях, причем гриб сожительствует с тканями семяпочек.
Все приведенные здесь данные по биологии арахиса свидетельствуют о высокой специализации этого вида, в связи со свойственной ему геокарпией.
По биологии плодоношения к арахису близок среднеазиатский вид Factorouskya Aschersoniana, также из семейства бобовых. Цветки у растений этого вида развиваются надземно. После оплодотворения цветка и опадения венчика гинофор начинает быстро расти и уже через несколько дней загибается книзу. Гинофор достигает длины 2—5 см или даже, если искусственно препятствовать погружению завязей в почву, — 8 см. В почве рост гинофора продолжается до начала разрастания завязи, а затем прекращается.
Плоды Factorovskya — величиной с горошину, нераскрывающиеся и большей частью односемянные. Перед созреванием они покрываются войлочным чехлом. Возможно, что этот чехол образован такими же волосками, какие обнаружены Дерищевым у арахиса. Это тем более вероятно, что специальными опытами Зогари и Оршанский установили, что плоды или гинофоры Factorovskya всасывают минеральные соли непосредственно из почвы. Наиболее эффективно влияют на образование плодов ионы калия и кальция. Экспериментальные исследования Зогари показали также, что этот вид не способен образовывать наземные плоды. Если искусственно не допустить внедрения завязей в почву, то они сморщиваются и засыхают. Различные варианты опыта убеждают, что изгибание гинофоров вниз — следствие положительного геотропизма. Ни затемнение, ни воздействие почвы здесь роли не играют. Если гинофор слишком долго растет над землей и достигает длины 8 см и более, на нем уже не образуются плоды, даже после погружения в почву.
У средиземноморского вида клевера Trifolium subterraneum, произрастающего у нас на южном берегу Крыма и на Кавказе, в головках развивается всего лишь 2—5 плодущих цветков. Остальные цветки остаются бесплодными, но к моменту плодоношения их чашечки сильно разрастаются и зубцы чашечек отклоняются к основанию головки. После цветения цветоносы удлиняются и изгибаются таким образом, что головки постепенно достигают почвы и зарываются в нее. Отогнутые зубцы чашечек бесплодных цветков закрепляют головку в почве.
Геокарпия наблюдается также у некоторых других видов, главным образом — однолетних обитателей сухих и жарких областей: Voandzeia subterranea (мотыльковые; Африка); Morisia hypogaea (крестоцветные; Корсика, Сардиния); Trigonella Aschersoniana (мотыльковые, Африка); Astragalus hypogaeus (мотыльковые; Алтай, Западная Сибирь) и др. Среди растений, живущих на влажной почве, в виде исключения можно назвать Callitriche Naftolskyi (Callitrichaceae; Ближний Восток), произрастающий на затопляемых почвах. К моменту плодоношения цветоносы удлиняются и изгибаются. Немногочисленные плоды погружаются в почву.
В Бразилии также на влажных местах встречается другой вид того же рода — Callitriche deflexa, который имеет формы как геокарпические, так и аэрокарпические (с наземными плодами).
Более редки случаи, когда плоды развиваются из подземных цветков. Примером этой формы геокарпии может служить Biarum angustatum из семейства ароидных, произрастающий на плотных, песчаных почвах и мергелях у берегов. Восточного Средиземья. Растения этого вида образуют луковицу, залегающую в почве на глубине 10 см. От нее поднимается цветонос, однако соцветие остается погруженным в почву, причем женские цветки расположены внизу початка. Над почвой выдается лишь верхняя часть покрывала, свернутого в трубку, в которую попадают мелкие насекомые-опылители. После тот как покрывало засыхает, растения совершенно не видно над поверхностью почвы. Только через 2— 6 месяца после цветения развиваются надземные листья. К этой же малочисленной группе геокарпических растений с погруженными в почву соцветиями относятся два других вида из сем. ароидных — Stylochiton hypogaeus и St. laticifolius — родом из Центральной Африки.
Все приведенные здесь факты подтверждают, как нам кажется, ту мысль, что геокарпия — вторичное явление. Каково же биологическое значение этого своеобразного способа диссеминации, в чем его целесообразность? По мнению ряда авторов, геокарпия является средством защиты плодов от резких климатических воздействий и поедания животными. Едва ли это верно. Ведь в большинстве случаев подземные плоды развиваются из наземных цветков, которые нуждаются в защите не меньше, чем плоды.
Можно предположить, что значение геокарпии у бобовых заключается в дополнительном питании бобов из почвы, как это имеет место у арахиса и факторовскии. Однако лишь ничтожное число видов бобовых является геокарпическими растениями, а у огромного большинства представителей этого семейства развитие плодов осуществляется без дополнительного их питания. С другой стороны, геокарпия свойственна не только бобовым. Анализ географического распространения и условий местообитания геокарпических видов показывает, что в большинстве случаев это растения сухих и жарких областей. Как уже было сказано выше, в этих условиях наиболее выгодно для растений закрепить зачатки вблизи материнских особей. Столь своеобразная «забота о потомстве» наиболее ярко выражена при геокарпии.
Легко понять, что геокарпия целесообразна и на затопляемых почвах, где зачатки могут сноситься полой водой в места, не подходящие для развития вида.
Биологическое значение амфикарпии в наших лесах (кислица, фиалки) остается неясным, тем более что она свойственна очень немногим видам нашей флоры.
Подведем краткие итоги настоящей главы. Представленный в ней обзор различных форм автохории убеждает прежде всего в том, насколько разнообразны приспособления, обеспечивающие распространение зачатков без участия каких-либо агентов разноса.
Эти приспособления выражаются в одних случаях в своеобразии анатомического строения плодов или их придатков (плоды, разбрасывающие семена, самозарывающиеся плоды), в других — главным образом в физиологических особенностях прорастания семян или плодоношения (автобарохория, геокарпия).
Общей чертой для всех автохорных приспособлений является незначительное расстояние, на которое отдаляются зачатки от материнских растений (оно не превышает нескольких метров). Однако нельзя рассматривать автохорию как наиболее «простой» или только «запасный» способ диссеминации.
Наиболее просты в морфологическом отношении приспособления, обеспечивающие опадание зачатков под влиянием силы тяжести, однако у таких зачатков чаще всего наблюдается разноплодие, определяющее физиологическую неоднородность семян и растянутый период их прорастания. Иными словами, зачатки, которые часто именуются различными авторами как «лишенные приспособлений к диссеминации», в действительности обладают очень тонкими физиологическими приспособлениями.
Автохория в различных ее формах свойственна очень многим видам — самым разнообразным по их систематическому положению, географизму и экологии. В то же время в специфических местообитаниях наблюдаются и особые формы автохории, характерные преимущественно или даже исключительно для данной растительной группировки. Так, в мангровых лесах наблюдается только им свойственная автобарохория, при которой крупные, уже проросшие плоды, падая с дерева, глубоко вонзаются в мягкий илистый грунт. У многих видов сорнополевых растений зачатки также осыпаются под влиянием силы тяжести, но в условиях посевов барохория сочетается обычно с высокой плодовитостью растений, качественной неоднородностью зачатков и крайне растянутым периодом прорастания.
Наконец, в полупустынях и пустынях чаще, чем в других местообитаниях, встречаются геокарпические растения, а барохория сопровождается обычно осдизнением зачатков и приклеиванием их к почве.