Вопрос о специализации и конвергенции видов на функциональном уровне и по составу веществ изучен мало, но некоторые данные в литературе все же имеются.
Так, для злаков характерно содержание проламина, для мимозовых — дженколовой кислоты, а у астрагалов сера в аминокислотах заменена селеном. В то же время астрагалы (120 видов) могут быть разделены на две группы по наличию или отсутствию канаванина. Для саговников характерны ядовитые вещества, циклические спирты (инозиты) и пентол. Магнолиевые содержат кремниевую кислоту, изохинодиловые алкалоиды, эфирные масла, жиры, и т. д. Независимо от систематического положения у всех древесных растений есть в составе кофейная и n-кумаровая кислоты, а у травянистых — феруловая. У древесных имеются также лейкоантоцианы, которых нет у травянистых.
Астрагалы специализированы к аккумуляции селена и использованию его для синтеза аналогов небелковых аминокислот, которые затем депонируются в вакуолях. Селен в вакуолях безвреден для растений, но вызывает отравление животных. У не приспособленных к селену растений он используется для синтеза белков, в которых сера заменяется селеном (Дж. Харборн, 1985). При этом синтезируются нефункциональные белки. Некоторые растения (Agrostistenuis, Festuca ovina) произрастают на отвалах рудников, где много свинца, меди, цинка и мышьяка. Корни таких растений обладают высокой активностью кислой фосфатазы, содержат несколько ее изозимов, белки клеточной оболочки способны связывать и инактивировать ионы металлов. Иногда устойчивость связана с ограничением их поступления в корни меди (Silene cucubalus) или цинка (Турка latifolia). Не замечена перекрестная толерантность у растений, т. е. одновременная устойчивость к избыточному содержанию нескольких ионов в субстрате. Существуют растения-индикаторы на присутствие в почве металлов.
Специализация веществ и обмена связана с изменением качества ферментов. У филогенетически молодых групп качество ферментов высокое, у древних — низкое. По этой причине у вторых образуются продукты специализированного обмена (А В. Благовещенский, 1966). Индивидуальное старение растений также связано с падением качества ферментов и сужением спектра накапливаемых веществ. В связи с этим сделан вывод о том, что специализация обмена в ходе эволюции сопровождается старением и вымиранием видов. Специализация таксонов, как правило, сопровождается накоплением смол, алкалоидов, каучука, жира и т. п. Оказалось, что чем примитивнее группа, тем больше в ней алкалоидов. У эволюционно продвинутых групп преобладают гликозиды, хотя и есть немало исключений. Нередко и таксоны со специализированным обменом в биологическом отношении процветают.
Обнаружена определенная тенденция в распространении биосинтетически сходных групп веществ у растений. Так, бетацианины свойственны Centrospermae, но у них нет антоцианов. По содержанию бетацианинов к этому порядку близки представители семейства Dictieriaceae. Состав органических кислот и красящих веществ, содержащихся в плодах, позволяет разграничить разные виды земляники, крыжовника, малины и смородины. По набору альдегидов виды рода Prunus могут быть разделены на подроды Amygdalus, Pruniphoro и Cerasus. Соответственно можно судить о «биохимическом профиле» семейства, рода, подрода и вида.
Обнаружена некоторая специализация растений и по содержанию жира. Например, содержание жира у водорослей составляет 1,3—6,6% (в искусственных условиях — 68%), в спорах папоротников и хвощей — 38, в спорах плаунов — 35, в пыльце голосеменных — 46, однодольных — 9,7, двудольных — 9,4%. Масло хвощей, плаунов и папоротников состоит из низкомолекулярных жирных кислот, масло голосеменных и покрытосеменных — из высокомолекулярных соединений. У хвощей, папоротников и плаунов нет многих углеводородов из класса терпенов. У растений семейства Cruciferae жир содержит глицеридные остатки эруковой кислоты, у Umbelliferae и Araliaceae — петрозелиновую кислоту, у Palmae — лауриновую, у Myristicaceae — миристовую, у Oleraceae — олеиновую кислоты. Крестоцветные богаты горчичными маслами, которые у разных видов различаются по составу аглюконов.
По химическому составу организмов иногда трудно судить об их генетическом родстве. Так, кумарины обнаружены у 1622 видов, относящихся к 134 семействам грибов, лишайников и цветковых. Мало их у папоротников и голосеменных, не обнаружены они у водорослей, мхов, хвощей и плаунов. Исключительно разнообразен состав кумаринов у покрытосеменных. Например, из 253 видов зонтичных выделено 171 индивидуальное вещество (из них 132 специфичны для них), из 96 видов рутовых — 105 веществ (64 специфичны для них) и т. д.
Приведенные данные в какой-то мере показывают, что «каждый вид при неизменности внешних условий сохраняет постоянную способность вырабатывать свойственные ему вещества, которые служат его физиологическими признаками» (С. Л. Иванов, 1926). А. М. Голдовский (1975) подчеркивает, что в организмах каждая узкая группа органических веществ представлена набором сходных по составу и свойствам соединений. Закон гомологической изменчивости (Н. И. Вавилов, 1967) имеет более общее значение, чем обобщения упомянутых авторов. Исходя из указанного закона удалось предсказать возможность получения из горького алкалоидного люпина кормового негорького люпина.
Отмечена и конвергенция растений по химическому составу, в частности по содержанию терпеноидов и алкалоидов, что имеет значение для повышения иммунитета растений, привлечения опылителей и предохранения от поедания животными. Так, бетацианины и бетаксантины выступают как атграктанты опыления и предохраняют растения от вирусной инфекции. На примере изучения жирных кислот установлено, что они регулируют несовместимость видов и самоопыленных линий, влияя на рост пыльцевой трубки и метаболизм тканей столбика. Изопреноиды и терпеноиды играют большую роль в иммунитете растений. Цианогенные гликозиды обнаружены у бактерий, грибов и высших растений. У 1000 видов из 100 семейств высших растений найдено 23 цианогенных гликозида. Стероидные эстрогены, фитоэстрогены и другие вторичные вещества у растений близки к таковым у животных и выполняют функцию антигормонов (К. Slama, 1980).
Еще более показательны примеры химической конвергенции растений и животных. Известно, что в растущих тканях у растений содержится много пролина (пыльца, прорастающие глазки клубней картофеля, точки роста после яровизации и фотопериодической реакции). Обычно он накапливается перед интенсивным ростом, а затем используется в энергетических целях. Пролин накапливается также в летательных мышцах насекомых и быстро используется во время полета. Пролин и оксопролин входят в состав белка коллагена животных, который. интенсивно образуется в период заживления ран и в экстремальных условиях.
Напомним, что для синтеза хлорофилла a предшественником служит σ-аминолевуленовая кислота (АЛК). В то же время АЛК встречается у животных и бактерий как предшественник тетрапироллов. Не менее показательны и другие случаи конвергенции по химическому составу. Так, серотонин обнаружен в зародышах черного ореха, где его содержание составляет 180 мкг/г сырой биомассы. Полагают, что он важен для защиты растений от действия рентгеновских лучей и высоких концентраций аммония. У животных же серотонин — нейромедиатор. Из проводящих пучков черешка борщевика Heracleum sosnowskyi выделены актино- и миозиноподобные белки, выступающие как элементы контрактильной системы и участвующие в ближнем и дальнем транспорте ассимилятов (М. В. Торкова и др., 1986).
Процессы немышечного движения энзиматически и биохимически имеют много общего с механизмом мышечных сокращений (Б. Ф. Поглазов, С. А. Бурнашева, 1989). Так, у мимозы актино- и миозиноподобные белки, выделенные из подушек черешков (как и соответствующие мышечные белки животных), обладают высокой АТФазной активностью и содержание их возрастает параллельно с повышением сейсмонастической чувствительности видов и органов растений. Это послужило основанием для признания общности механизмов двигательных функций у растений и животных.
Не менее интересен пример конвергенции растений и животных по способности к синтезу пигментов (D. Fox, 1979) и гемоглобина. Так, бобовые и другие таксоны (Betulaceae, Elaeagnaceae, Mericaceae, Ulmaceae и др.), способные к азотофиксации, имеют ген гемоглобина, причем степень гомологии гена гемоглобина у растений и животных довольно велика. Корни указанной общности обнаружены в неживой природе (А. Лима де Фариа, 1991).
Так, из 15 изоформ порфиринов, известных в природе, в клетке встречается только протопорфирин IX. На базе его комплексов с ионами металлов возникают сходные по строению вещества — гемоглобин, миоглобин, цитохромы и хлорофилл. Аналогичны и представления о возникновении регуляторных пептидов, встречающихся у прокариот, но играющих специфическую роль в функциях головного мозга и специфическом иммунитете у высших животных (И. П. Ашмарин, 1986).
Конвергенция наблюдается и по содержанию ацеталхолина. Так, ацетилхолин в хлоропластах участвует в регуляции проницаемости мембран (как и в нервных клетках животных) и фотофосфорилировании. Удивительно сходно осуществляются биогенез и функционирование митохондрий у растений и животных при согласованном действии ядерного и МтДНК, хотя есть и различия (Б. Б. Вартапетян, 1985). АБК обнаружена у всех сосудистых растений и участвует в движении устьиц, как Ca2+, она регулирует сокращение гладких мышц (у крыс), влияя на поступление в мышечные волокна Ca2+. Полагают, что АБК функционирует в качестве антагониста указанного катиона как у прокариот, так и эукариот.
Конвергенция и специализация видов по химическому составу часто наблюдаются в синтезе ВВМ. Указанные вещества специфичны даже для отдельных видов, сортов, органов и клеток растений. Они возникают как продукты общего метаболизма (Е. A. Bell, 1980) и в последующем используются для разных целей. Так, в жгучих волосках защитную роль выполняют гистамин, окситриптомин и ацетилхолин, в иммунитете против патогенной микрофлоры показана роль фенолов, танинов, алкалоидов и фитоалексинов. Каротиноиды участвуют в фотосинтезе, фототропизмах и процессах старения растений. Фенольные соединения выступают не только как ингибиторы роста, но и как регуляторы ферментов и биосинтеза лигнина (J. Harbome, 1978).
Слабо изучен генный контроль синтеза специализированных веществ. В отношении антоцианов он доказан (J. Haldane, 1956). Присутствие того или иного гена определяет состояние окисления, метилирования бокового фенольного кольца или введение органической кислоты в молекулу с образованием Комплексного пигмента. Антоцианы передаются в поколениях по серии множественных аллелей, Показана роль генного контроля в синтезе специфических фитоалексинов у картофеля, участвующих в защите организма от возбудителя фитофгороза. Как хозяин, так и возбудитель обладают факторами расовой специфичности. Так, совместимые и несовместимые расы возбудителя оказывают различное влияние на мембраны путем накопления глюконов, взаимодействующих с рецепторами (О. Л. Озерецковская и др., 1982).
С учетом ранее высказанных положений можно заключить, что конвергенция по химическому составу широко распространена в мире растений. Во многих случаях она ведет и к преадаптации видов. Так, продукты вторичного метаболизма, возникшие у водорослей, нашли особое применение у наземных растений: индольные и фенольные соединения — в регуляции роста и аллелопатии, алкалоиды, флавоноиды, фенолы — в защите от патогенных микроорганизмов, травоядных животных, фенолы, кроме того, имеют значение для синтеза лигнина. Этим отчасти обусловлено постепенное усиление химической специализации растений в палеозое и мезозое. Между прочим, и в расцвете покрытосеменных не последнюю роль играют ВВМ.
При всем этом о роли многих других веществ в жизни растений пока еще известно очень мало. Неизученность указанного вопроса послужила одной из причин появления гипотез, отрицающих роль изменения химического состава в приспособлении видов.