Изложенная классификация не отличается ни детализацией, ни строгостью разделения прежде всего потому, что в подавляющем большинстве случаев, как мы уже частично это отметили, между отдельными факторами и их группами не может быть установлено резких границ.
Тем не менее она составлена на некотором существенном основании: каждый из факторов может проявить известные специфические, только ему присущие особенности влияния на сотни насаждений, на их строение и производительность и на другие многообразные стороны жизни леса и отдельных его компонентов — на анатомическое строение и химический состав древесины, на травяной покров и т. п. Несмотря на то, что факторы роста не могут проявлять себя иначе, как во взаимодействии и в непрерывных изменениях своей интенсивности, каждый из них все же имеет некоторую долю самостоятельности в своем влиянии на растительность. Иными словами, взаимодействие экологических факторов не обеспечивает их специфичностей (качественных особенностей), оно является простым их суммированием, умножением.
Достоверность сказанного наиболее убедительно можно проиллюстрировать на экологических особенностях отдельных растений. Так, например, каждая древесная порода имеет ей присущие черты светолюбия, влаголюбия, отношения к почвенному плодородию и т. п. и может быть охарактеризована с каждой этой стороны особо. Сосна светолюбива, засухоустойчива и малотребовательна к почве, что ярко показано Г. Ф. Морозовым на отдельных ее морфологических признаках. Но черная ольха светолюбива и влаголюбива, т. е. перед нами иная комбинация признаков, показывающая, что светолюбие, сочетавшееся у сосны с сухолюбием, у ольхи сочетается с влаголюбием и, таким образом, сохраняет свою относительную самостоятельность (специфичность) в противоположных условиях.
Специфическое влияние выделенной нами группы геологических факторов легко проследить на примере пойменных лесов. Здесь леса создаются и растут под влиянием тех же (в принципе) климатических и эдафических факторов, что и во всех иных условиях, но состав пойменных лесов своеобразный — преобладают тополи и ивы. Это — породы быстрорастущие, имеющие наиболее многообразные и интенсивные формы семенного и вегетативного возобновления, высокую интенсивность транспирации и другие особенности. То обстоятельство, что пойменный лес составлен именно из таких пород, является отражением неспокойной обстановки роста, чередования весенних паводков с летним пересыханием, смывов и намывов почвы как экологических факторов особого геологического типа, по-особому влияющих на лес.
Наличие или отсутствие в составе леса растений определенной требовательности к минеральному питанию — кислотолюбов, кальциефилов, азотолюбов и других — является отражением специфичности почвенных условий, кислотности почвы, ее химизма и т. п. В условиях, где меняется лишь количественная сторона одного какого-либо фактора роста, мы также наблюдаем относительно самостоятельное его влияние на растительность, учитываемое обычно в изменениях производительности (бонитета), однако оно проявляется и в качественных изменениях леса (меняется состав пород, строение насаждений и т. п.). Недостаток или избыток в почве подвижных соединений извести, азота, фосфора и калия отражается на форме и окраске листьев по-особому для каждого из этих элементов. Форма и окраска листьев могут служить, например, основанием для решения вопроса, чего в почве недостает: азота, фосфора, калия или других элементов.
В прошлом лесоводы недооценивали учение акад. В. Р. Вильямса о почвенном плодородии; они считали его актуальным только для агрономической науки. Между тем именно лесоводы-типологи, как это будет показано ниже, самостоятельно пришли к выводам, созвучным с основными положениями учения В. Р. Вильямса, и это составило наиболее прогрессивную и ценную часть лесной типологии. Сказанное выше о специфичности факторов среды в их влиянии на лес является конкретным случаем, иллюстрирующим учение В. Р. Вильямса о равнозначности и незаменимости факторов жизни растений.
Факторы жизни растений В. Р. Вильямс делит на две категории: земные и космические. Земные факторы в лесоводстве называются почвенными, или (чаще) эдафическими; космические факторы называются атмосферными, или климатическими. «В эти две категории, — пишет В. Р. Вильямс, — укладываются четыре группы факторов жизни или условий жизни зеленых культурных растений: это свет и тепло — два космических фактора, вода и элементы пищи — две группы земных факторов».
В. Р. Вильямс установил закон равнозначности, или незаменимости, факторов жизни. «Растения для своей жизни требуют одновременного и совместного наличия или такого же притока всех без исключения условий или факторов своей жизни». Равнозначность их заключается в том, что между ними «нет ни более, ни менее важных, независимо от количественной потребности в них растений. Растение может требовать ничтожные следы вещества, как это имеет место в отношении к железу, но если этих ничтожных следов нет в наличии, жизнь растения прекращается совершенно так же, как и в том случае, когда отсутствует наличие фактора, потребляемого растением в неизмеримо большем количестве, например, воды, света, углекислоты, кислорода… Количественные взаимодействия между организмом и факторами его жизни также быстро приводят к глубоким качественным различиям в условиях среды его развития. Количественные изменения одного фактора неизбежно влекут за собой не только количественные изменения всех других факторов, но и изменения отношения к ним организмов». Это указание В. Р. Вильямса чрезвычайно важно для изучения экологии растительных сообществ, так как оно, будучи основано на мичуринском положении о единстве организмов и среды, устанавливает наличие качественно-количественных изменений, происходящих в системе организма и его среды. Количественные изменения среды вызывают качественные изменения организмов, и наоборот, качественные изменения организмов способны вызывать количественные изменения среды, не говоря уже о наличии качественно-количественных переходов, вызываемых взаимодействием факторов среды между собой. Приводимый ниже анализ экологических рядов полностью подтверждает справедливость только что изложенного положения И. Р. Вильямса.
Изучая связи между свойствами разных лесов и условиями их местообитания, мы сталкиваемся с бесконечным разнообразием насаждений, факторов среды, их сезонных и других изменений. Но выяснить закономерности, управляющие формированием состава и производительности лесов, т. е. объяснить происхождение их важнейших особенностей можно лишь тогда, когда будут учтены указания В. Р. Вильямса о факторах жизни растений, об их равнозначности и их заменимости, о качественно-количественных переходах, свойственных лесу как единству организмов и среды.
Отношения растений к среде регулируются как самой средой, так и их собственными внутренними, наследственными, особенностями, их собственной биологией, видовой спецификой. С экологической точки зрения необходимо различать две стороны биологических особенностей растений: 1) внутренне-биологические свойства, которые не имеют более или менее прямого отношения к данной среде, — анатомическое и морфологическое строение растения и отдельных его органов, специфическое для видов, разновидностей и форм; присущий данному виду характер плодоношения, форм вегетативного возобновления, быстроты роста, долговечности и т. п.; 2) внешнебиологические, или экологические, свойства — отношение (требовательность) к свету, теплу, влаге, питательным веществам почвы и другим экологическим факторам, составляющим собой среду.
Данное разделение, однако, не следует проводить с резким разграничением, так как и внутреннебиологические и экологические свойства растения присуши его наследственным чертам, особенностям внутреннего его строения; кроме того, как те, так и другие (биологические и экологические черты) изменяются под влиянием среды. Так, анатомическое строение листьев березы обнаруживает особые, присущие светолюбивой породе наследственные черты, в частности более сильное развитие столбчатой ткани по отношению к губчатой, что и обусловливает в значительной мере ее световую экологию, ее высокое светолюбив. Но в нижней части кроны, как и вообще в затенении, строение листьев березы меняется: губчатая ткань может быть даже сильнее развита, чем столбчатая, как у теневыносливых пород. Если изменения под влиянием среды происходят в молодом организме, они глубже затрагивают его природу, вызывают перестройку его наследственных особенностей, в том числе и особенностей экологических, требований к освещению, теплу, влаге и т. п. Следовательно, между биологическими и экологическими свойствами растений есть существенные различия, но как те, так и другие представлены в единстве, меняются в зависимости от влияния среды, являются взаимообусловленными и отражают собой только две стороны биологии одного и того же индивидуума или вида.