В чем же проявляется специфика условий существования птиц в отдельных лесных формациях?
Как это отражается на мире пернатых? Прежде чем рассматривать эти вопросы, уместно напомнить, что основные требования птиц, как и всех других животных, к своим местообитаниям сводятся к следующему. Заселяемые угодья должны обладать определенным набором, обилием и доступностью необходимых кормов, удобными местами гнездования и укрытий от врагов и непогоды (не говоря о подходящих для соответствующих видов птиц климатических условиях).
Многоярусные лесные формации — это своеобразные многоэтажные дома для животных, в том числе и птиц, где каждый ярус — этаж населен различными, приспособленными к нему жильцами. Кроме того, многие виды животных (особенно птицы) могут заселять сразу несколько, а иногда и все этажи этого зеленого дома. Отсюда ясно, что территория, покрытая лесной растительностью, оказывается во много раз более заселенной животными, чем равный по площади открытый ландшафт, т. е. биологическая емкость лесных угодий значительно выше, чем безлесных пространств.
Богатство видового состава птиц, их обилие зависят от многих особенностей леса как растительного сообщества. Очень большую роль играет ярусная структура древесных насаждений. Специальные исследования, проведенные в последние годы, убедительно показали, что чем сложнее структура лесного насаждения, чем более выражена в нем ярусность, тем большее число видов птиц в нем обитает и тем выше плотность их населения.
Весьма важен и видовой состав древостоя, который в значительной степени определяет всю экологическую обстановку в лесу. В частности, средообразующая роль господствующих пород древостоя сказывается и на характере ярусности. Например, хвойные леса в связи с малым количеством света, пропускаемого плотными, сомкнутыми кронами в нижние яруса леса, не имеют хорошо выраженного подлеска и подроста, поэтому видовой состав птиц, заселяющих кустарниковый ярус, здесь обеднен.
У каждой древесной породы свое внешнее строение, или архитектоника (форма кроны, тип ветвления, направленность ветвей и т. д.), оказывающее существенное влияние на возможность гнездования птиц. Крупные хищные птицы (беркут, орлан-белохвост), аистообразные (белый и черный аисты) строят тяжелые гнезда только на горизонтально расположенных толстых сучьях или на деревьях с плоской вершиной. Таким требованиям отвечают сосна, лиственница, дуб. На елях, у которых вершина остроконечна, а ветви направлены вниз, гнездование этих видов практически невозможно. Вместе с тем в густой кроне ели охотно гнездятся мелкие воробьиные, поскольку здесь гнезда легко маскируются и хорошо защищены от ветра и осадков, тогда как открытая ажурная крона сосны, ее гладкая в верхней части поверхность ствола и ветвей оказываются неудобными для укрытия и закрепления гнезд. Наконец, с каждым видом деревьев и кустарников, как источником питания (почки, побеги, семена, ягоды), связаны определенные комплексы беспозвоночных животных, с которыми у птиц имеются тесные трофические связи. Особенно консервативны они у узкоспециализированных птиц — стенофагов (кедровок, клестов, свиристелей и т. п.). Таким образом, видовой состав растительного покрова оказывается одним из главных факторов, определяющих состав, плотность и особенности размещения лесной авифауны.
Для лесных птиц важны также сомкнутость крон и полнота древостоя, которые в большой мере определяют микроклимат, обилие растительных и животных кормов, возможность быстро скрыться от опасности. Не менее существенное значение имеет возраст леса, поскольку им определяется структура лесных насаждений. В молодых лесах слабо выражена ярусность, практически отсутствуют дупла, высота деревьев не велика. Все это не позволяет гнездиться здесь дуплогнездникам, видам, устраивающим гнезда на большой высоте. Напротив, в спелых и перестойных лесах больше птиц, гнездящихся в дуплах, высока численность видов, использующих для сбора корма или гнездования высокие деревья. Например, по наблюдениям, в центре европейской части СССР подавляющее число крупных пернатых хищников устраивает гнезда на деревьях не ниже 28—30 м. В дуплах старых деревьев гнездятся некоторые совы, лесные голуби — клинтухи и даже водоплавающие — гоголь и крохали.
Различная лесная растительность может менять характер увлажнения почвы и наземного растительного слоя, а также влажность воздуха. В густых лесах, с большой сомкнутостью крон (ельники, буковые леса), преобладающая часть осадков задерживается в кронах, стволах, подросте и затем испаряется. Количество влаги, достигшее земли, невелико. Испаряющаяся влага, в свою очередь, задерживается кронами, и после дождей в этих лесах длительное время наблюдается повышенная влажность воздуха. В редкостойных лесах эти процессы более сглажены и режим влажности существенно не отличается от открытых пространств.
Особый характер имеет в лесу снеговой покров. При снегопадах значительная часть снега задерживается на ветвях деревьев, особенно хвойных, что приводит к образованию снежных шапок, комков снега или так называемой «кухты». Толстый слой снега на кронах препятствует поиску корма зимующим птицам, в частности воробьиным. Поскольку снег задерживается ветвями, он ложится на почву неравномерно: под кронами и у стволов долго остаются бесснежные, а затем малоснежные участки. Мощность снегового покрова и продолжительность его залегания зависят от состава древостоя и сомкнутости крон. Например, в Подмосковье в одни и те же сроки наблюдений в разных типах лесных насаждений отмечалась следующая толщина снегового покрова, см: в ельниках — 25, сосняках — 42, березняках — 57, дубравах — 60. Разница в датах схода снегового покрова между березняками и ельниками составляла почти две недели (16/1V и 2/V). Следовательно, весенние фенологические явления в лесах разного состава и структуры заметно отличаются, поэтому и сроки их заселения прилетающими птицами оказываются весьма различны.
Таким образом, условия существования птиц в лесах различны в зависимости от состава и структуры лесного насаждения. Комплекс птиц, приспособленный к обитанию в определенных лесных формациях, сформировавшийся в результате длительной сопряженной эволюции всех компонентов лесного биоценоза, в настоящее время определяют экологические связи отдельных видов птиц с конкретными растительными группировками. Поэтому знание специфики кормовых, защитных, микроклиматических условий различных типов лесов и лесных формаций позволяет представить причины, лежащие в основе особенностей видового состава и плотности населения лесных птиц.
Рассмотрим экологическую обстановку в наиболее широко распространенных лесных группировках. В нашей стране большая часть лесопокрытой территории относится к тайге, которая южнее через зону смешанных лесов местами переходит в широколиственные леса. Последние произрастают в европейской части страны и юге Приморья. Кроме того, в горных системах Кавказа и Средней Азии находятся как широколиственные, так и хвойные горные леса.
Таежные хвойные леса представлены различными формациями: темнохвойными, преимущественно еловыми и пихтовыми, и светлохвойными лиственничными лесами. На обедненных песчаных или заболоченных почвах произрастают сосняки.
Еловые леса — древняя лесная формация, характеризующаяся весьма своеобразной экологической обстановкой. Несмотря на то что они расположены в основном в северной части умеренных широт, здесь обитает много беспозвоночных и прежде всего различных насекомых, которыми питается большинство птиц и выкармливает птенцов. Весьма разнообразны и многочисленны в темнохвойной тайге жуки (долгоносики, короеды, златки, некоторые пластинчатоусые и др.), двукрылые, перепончатокрылые и паукообразные. Например, на 1 га травяно-мохового покрова ельника в Ленинградской обл. было насчитано около 125 млн. насекомых и паукообразных. Огромное количество беспозвоночных обитает на стволах, ветвях, под корой и в древесине.
Особенно высока численность вредителей древесины на опушках, вырубках и их периферии.
Ель как кормовое растение играет в жизни птиц очень большую роль. Они используют главным образом ее семена, а также почки и меньше хвою. В северной тайге большой урожай семян ели бывает 1 раз в 5—7 лет, в средней полосе европейской части СССР в 3—5 лет. Запасы еловых семян в годы высокого урожая составляют от 10—15 кг/га на севере до 70—90 кг/га в средней полосе. С елью как кормовым растением связано много видов птиц. У некоторых, например, клестов-еловиков эти связи оказываются очень тесными. В этом случае распространение ели определяет и распространение клестов, а колебания урожая семян лежат в основе изменений численности и пространственного размещения этих птиц. Широко известны кочевки клестов в поисках районов с достаточным обилием основного корма. Ряд других видов используют семена ели только в определенные сезоны года, чаще осенью, зимой и весной. К таким птицам относятся синицы, чиж, большой пестрый дятел. И в этих случаях численность птиц и их осенне-зимние размещения зависят от характера урожая еловых семян. Весной после высыпания семян из шишек на снег, а затем землю ими кормятся многие другие виды птиц. Кроме семян, птицы (различные вьюрковые — чижи, щуры, снегири и т. д.) охотно поедают цветочные почки ели. В Сибирской тайге огромное кормовое значение имеет кедровая сосна, высококалорийные семена которой так же, как и ели, обеспечивают благополучие большого числа птиц. Теснейшую связь с этим растением имеет кедровка, в годы урожая кедровых орешков ее численность резко повышается. В это время запасы орешков могут достигать 3000 кг/га; ими кормятся также дятлы, поползни, отчасти щуры.
Помимо семян хвойных деревьев, в тайге периодически наблюдаются высокие урожаи семян березы, обычного спутника хвойных пород (до 13 кг/га в условиях Ленинградской обл.). Семенами этого дерева, а также ольхи питаются летом большие стаи чечеток, чижей, некоторых синиц, а весной их охотно подбирают с земли зяблики, юрки, коноплянки и др.
Необходимо иметь в виду, что урожаи семян древесных растений бывают далеко не ежегодно. Выше уже указывалось на периодичность плодоношения ели. Береза и ольха в Подмосковье обычно хорошо плодоносят 1 раз в 2 года. Поскольку урожайные годы разных пород часто не совпадают, то для птиц наиболее благоприятны смешанные лесные насаждения, где можно переходить при недостатках одного корма на другой.
Важную роль среди растительных кормов тайги играют ягоды: черника, вороника, брусника, земляника, голубика, малина, клюква. Запасы таких кормов в разные годы колеблются: черники в ельниках — от 300 до 760 кг/га, в березняках — от 180 до 860 кг/га; брусники в сосняках — от 190 до 480 кг га, а малины — от 854 до 1500 кг/га (Кировская обл.); урожай клюквы 3—5 т/га (Томская обл.). В годы высокого урожая ягодами кормятся различные воробьиные птицы, тетеревиные и даже некоторые утки. Следует, однако, учесть, что в условиях тайги высокие урожаи этих растений бывают не ежегодно и это определенным образом сказывается на численности и особенно на размещении птиц. Роль ягодного корма возрастает весной, когда сохранившиеся под снегом ягоды клюквы, вороники, отчасти брусники оказываются весьма важными для нуждающихся в калорийном и витаминизированном питании пернатых обитателей тайги.
Запасы животных кормов в тайге также велики. Хотя основная масса таежных птиц, в первую очередь воробьиных, питается беспозвоночными, они практически не испытывают недостатка в этого вида кормах, за исключением ситуаций, которые складываются при крайне неблагоприятных погодных условиях. Так, недостаток, а точнее недоступность беспозвоночных, может быть вызван поздними заморозками, снегопадами, чрезмерно дождливой и холодной погодой. Наоборот, сильная и продолжительная засуха может вызывать уменьшение численности влаголюбивых насекомых. Во всех случаях насекомоядные птицы могут временно оказаться в условиях недостатка основных кормов. Иногда это может вызвать даже гибель птенцов или отдельных взрослых птиц. Однако подобные явления скорее исключение, чем правило.
Условия существования птиц в лиственничных лесах, занимающих огромные пространства Центральной и Восточной Сибири, до сих пор изучены очень слабо, однако многое свидетельствует, что они менее благоприятны, чем в темнохвойных еловых и пихтовых лесах европейской части СССР, Западной Сибири и Дальнего Востока. Расположенные в условиях сурового континентального климата, характеризующегося здесь меньшим количеством тепла, более коротким вегетационным периодом, резкой суточной амплитудой температур, лиственничные леса не обладают большими кормовыми ресурсами, особенно насекомыми. Существенную роль играет слабовыраженная ярусность лиственничных лесов, однообразие древесного и наземного растительного покрова на огромном пространстве. В результате эти леса имеют обедненный видовой состав и низкую численность населяющих их птиц. Последнее подчеркивается всеми специалистами орнитологами, изучающими пернатое население нашей страны. Общее обилие птиц в лиственничной тайге в 2—3 раза меньше, чем в темнохвойной.
Смешанные и широколиственные леса, сменяющие тайгу в южных районах, представляют птицам значительно более благоприятные возможности обитания и успешного размножения. В основе этого лежит несколько причин. Широколиственные леса произрастают в той климатической зоне, где наблюдается оптимальное соотношение тепла и влаги — двух «китов», на которых держится благополучие всего органического мира и в первую очередь растительности. В результате — высокая продуктивность растительных и животных сообществ. Было подсчитано, что в европейской тайге биомасса растительности составляет 15 000 — 25 000 т/км2, а животных — приблизительно 20 т/км2; те же показатели для дубрав составляют соответственно 25 000 — 40 000 т/км2 и 80—120 т/км2. Естественно, что в этих условиях запасы животных и растительных кормов, которые могут быть использованы птицами, значительно больше, чем в тайге. Очень важно и увеличение разнообразия кормовых объектов в смешанных и широколиственных лесах, что связано с богатством видового состава растительности и животного мира. Особенностью среды обитания птиц здесь является сильная расчлененность лесных массивов открытыми участками (сельскохозяйственными угодьями, дорогами, вырубками и т. д.). Во многих местах эти леса превратились в островные. Известно, что самое большое разнообразие птиц (как и всей фауны) и высокая их численность наблюдаются в пограничной полосе различных угодий. В лесах такие места — опушки или полосы контакта различных по составу насаждений. Именно здесь могут совместно обитать виды, свойственные различным природным комплексам или использующие сразу несколько типов угодий. Например, многие хищные птицы (соколы, коршуны), охотясь на лугах, полях или в поймах, гнездятся на высоких деревьях в опушечной зоне леса. Некоторые воробьиные птицы (луговой чекан, серая славка) связаны с кустарниками на лугах или высокотравьем. Они же охотно поселяются и на опушках, поскольку кормовая территория здесь соседствует с хорошими укрытиями. К тому же на опушках обильнее представлены насекомые. Все это обусловливает в островных лесах повышенную численность птиц.
Важное значение играет в широколиственных лесах разнообразие защитных условий. В связи с присутствием в древостое дуба увеличиваются возможности устройства в его кроне больших и тяжелых гнезд крупных птиц (хищников, аистов). Здесь много дупел как естественных, например в липе, дубах, так и выдолбленных дятлами в липе, осине, ольхе. Поэтому благоприятные возможности для гнездования имеют здесь птицы-дуплогнездники. Хорошо развитые нижние ярусы леса в виде обильного подроста и подлеска из различных кустарников обеспечивают существование птиц, гнездящихся на этих растениях (славок, сорокопутов, дроздов и др.). Густые кроны лиственных деревьев предоставляют укрытие от опасности и непогоды.
Таким образом, различные лесные формации, несмотря на ряд общих черт, характеризуются многими специфическими условиями природной обстановки. В конечном счете это определяет особенности состава, распределения и обилия лесных птиц каждого конкретного местообитания. Формируются группировки птиц, тесно связанные с определенным типом лесной растительности, его структурными и возрастными вариантами. Птицы составляют одно из звеньев сложной природной системы растительных и животных организмов и поэтому чутко реагируют на любое изменение каждого звена этой системы. Доступность птиц для наблюдений и тесные экологические связи с растительностью как средой обитания делают их чуткими индикаторами даже незаметных для человека изменений лесных ландшафтов.