Экологический ряд растительности, разработанный по тому или иному фактору, состоит из средних показателей обилий по каждому растению для каждой ступени экологического ряда. Показ этих средних в ряду может быть осуществлен разными способами.
Самое наглядное представление об изменении обилий растений (в условиях совместного их произрастания), в связи с изменением какого-либо фактора, дают кривые их обилий, вычерчиваемые на координатной диаграмме, где по оси ординат дана шкала обилий, а по оси абсцис — шкала по данному фактору.
Недостатком такого выражения экологического ряда является его громоздкость. Этим способом можно показать отдельный отрезок экологического ряда, по отдельным растениям, но все содержание экологического ряда с сотнями растений, с десятками ступеней (градаций фактора) представить очень трудно. Затруднено при этом и дальнейшее использование графиков. Поэтому кривые используются для демонстрации закономерностей и изучения отдельных вопросов, связанных с экологическими рядами.
Весьма наглядно также показывают закономерную связь растений с определенными факторами кривые обилий растений, построенные по двум факторам, по способу изоплет. Причем по оси ординат в этом случае откладывается шкала одного фактора, по оси абсцисс — шкала другого фактора, на координатном поле соединяются линиями равные значения обилий по данному растению. Пример такого выражения данных по двум сопряженным экологическим рядам дается на рисунках 2 и 3, где изоплеты построены по двум факторам: увлажнению, а также богатству и засоленности почвы. На рисунке даны изоплеты разных обилий одного растения—щучки
дернистой, а на рисунке 2 изоплеты разных растений в одном обилии (с). Способ показа изоплетами также Хорош для изучения отдельных вопросов и наглядного представления выявленных закономерностей, но для выражения по этому образцу всех данных экологических рядов он еще более громоздок, чем кривые распределения обилий растений по одному фактору.
При разработке местных экологических рядов наиболее удобен способ оформления данных ряда в виде таблицы, в которой каждый столбец представляет собой смежную ступень экологического ряда; ступени располагаются по возрастанию выраженности фактора. В каждой ступени проставляются средние обилия, по списку растений в первом столбце таблицы.
Для краткости изложения пример даем отвлеченный, с малым количеством ступеней, с резким изменением обилий растений по ступеням ряда, как это может быть при первичной разработке экологического ряда (например, ряда увлажнения, до разработки общей шкалы увлажнения).
Поведение каждого растения легко обнаруживается в этом ряду. Первое растение на первых ступенях увлажнения отсутствует, затем, начиная со средины ряда, оно появляется и его обилие нарастает. Второе растение появляется в начале ряда, затем в средине ряда его обилие достигает максимума и к концу ряда становится ничтожным. Аналогичная картина и по четвертому растению.
Третье растение с самых первых ступеней встречается в большом обилии; затем обилие его уменьшается.
При разработке первичных, местных экологических рядов запись проводится именно так, как показано в рассмотренном примере. Однако по мере разработки и детализации ряда, а также по мере соединения между собой нескольких аналогичных экологических рядов, разработанных по одному и тому же фактору для соседних районов, количество ступеней в ряду становится большим, достигая, может быть, нескольких десятков, а список растений, получивших отражение в ряду, сильно увеличивается, достигая нескольких сотен видов. Записывать такой ряд в виде одной таблицы становится невозможным. Поэтому разработан способ показа данных экологических рядов методом ограничений.
Этот метод показан в правой стороне рассмотренного условного экологического ряда. Сущность записи по методу ограничений заключается в следующем. В таблице дается пять (или больше) столбцов, по одному столбцу на каждый класс (или категорию) обилия: массовое или фоновое (т), обильное (с), умеренное (п), малое (р), единичное (s). При записях по категориям обилий (т1, т2, т3, с1, с2, с3 и т. д.), что важно при разработке местных рядов, количество столбцов соответственно возрастает. В каждом из этих столбцов записываются крайние ступени (в стороны уменьшения и нарастания фактора), в которых встречается каждое растение в данном обилии. Сравнивая запись левой и правой части таблицы, нетрудно разобраться в приемах записи по методу ограничений.
Запись по методу ограничений в виде экологической формулы растения оказалась наиболее удобной, так как формула может выписываться отдельно для каждого растения или для группы растений, по одному экологическому фактору или по нескольким факторам одновременно. Именно эта система записи и принята в публикуемых в настоящей книге сравнительных экологических таблицах.
Приведем примеры таких записей и поясним, как надо их читать и понимать.
Это значит, что лисохвост луговой в природных травостоях встречается массово (в фоновых обилиях) от 66-й до 77-й ступени увлажнения, т. е. на влажных лугах, частично захватывая переходные ступени сырых лугов.
Обильно он встречается начиная от 61-й до 84-й ступени увлажнения, т. е. от свежих лугов до сырых включительно; в этом же обилии он может встречаться и на влажных лугах. В умеренных обилиях (п) он распространен, начиная от 54-й до 87-й ступени увлажнения, т. е. также от сухих до сырых лугов. В малых обилиях (р) он встречается от 53-й до 89-й ступени увлажнения, т. е. от сухих до болотистых лугов. В обилии единично (s) он идет до 92-й ступени — до болотистых лугов; в сторону сухих местообитаний ограничивающая ступень увлажнения для этого обилия .не установлена.
Указанные пределы ступеней увлажнения применительно к обилиям являются ограничительными показателями только по увлажнению. В каждом конкретном местообитании на растительность воздействуют и многие другие факторы среды, в том числе и взаимное влияние растений друг на друга. Поэтому всегда надо иметь в виду, что под влиянием каких-либо факторов данное растение может отсутствовать на конкретном участке с удовлетворяющими его условиями по увлажнению или может наблюдаться в меньшем обилии, чем указано в экологической формуле ряда увлажнения.
Это значит, что в естественных травостоях лисохвост луговой массово (в фоновых обилиях) может встречаться от 12-й до 17-й ступени богатства почвы, т. е. на довольно богатых, на богатых и слабо солончаковатых почвах. Обильно он встречается от 10-й до 18-й ступени, т. е. также от довольно богатых до слабо солончаковатых почв. В обилиях умеренных он произрастает от 9-й до 20-й ступени, т. е. от небогатых до средне солончаковатых почв и т. д.
Экологические формулы практически удобнее представлять не в виде таких записей ступеней ряда при классовых обилиях, а в форме таблицы, в столбцах которой показаны обилия, а в строчках названы экологические ряды. Именно эта система записи экологической формулы по каждому растению и принята в настоящей книге. Приводим таблицу экологических рядов того же лисохвоста лугового.
Все растения в таблицах располагаются по алфавиту их латинских названий. Указываются также русские названия растений и некоторые сведения о них (семейство, кормовое значение). В рассматриваемом примере показаны полные названия шкал или экологических рядов; в сводных же экологических таблицах названия шкал обозначены только первыми буквами), отмеченными в скобках (У, БЗ, ПД, ПУ, А).
При объединении зональных экологических рядов по увлажнению выявилось, что ряд растений имеет несколько различные экологические формулы в пределах каждой зоны. Для сохранения зональной специфики экологических условий таких растений их формулы по шкале увлажнения даны раздельно. При этом для краткости лесостепь и степь обозначены степной зоной, полупустыни и пустыни — пустынной зоной. Для северной полосы лесостепной зоны пригодны формулы ряда увлажнения и степной зоны и лесной зоны.
По некоторым растениям были проработаны раздельно экологические формулы для условий их произрастания на минеральных почвах и на торфяных почвах. В отдельных случаях отмечены и другие общие особенности условий произрастания растений, влиявших на различия в экологических формулах.
Отраженное в приведенной таблице расширение экологического диапазона каждого растения по мере уменьшения его обилия в составе травостоя является общей особенностью растений. Участие вида в высшей для него градации обилия отражает оптимальные условия его существования.
В зависимости от объема материала, использованного для проработки экологических рядов, характеристика видов растений в таблицах выражена с различной полнотой. При полной экологической характеристике растения по всем градациям его обилия и по всем разработанным шкалам проставлены ограничительные ступени по каждой шкале.
Недостаток материала, использованного для проработки сравнительных экологических таблиц, находит свое отражение в пропусках при характеристике видов растений по шкалам. Наиболее широко был вовлечен материал в разработку экологических рядов по увлажнению и по богатству и засоленности почвы, вследствие чего экологические формулы растений по этим шкалам даны более полно. Характеристика вида растения по градациям обилия не двумя, а одним номером ступени какой-либо экологической шкалы, т. е. показом ограничения с одной стороны, может свидетельствовать или о недостаточности использованного материала, или о присущем этому растению узком диапазоне экологических условий. Недостатком использованного материала объясняются и пропуски в экологических формулах по отдельным градациям обилия. Однако иногда эти пропуски обусловлены не недостатком материала, а тем, что некоторые виды растений в природе не встречаются в высших градациях обилия.
При очень ограниченном количестве материала, использованного для установления ограничительных ступеней в экологической формуле, номера ступеней экологических шкал заключены в скобки.