Срастание корневых систем древесных пород и зарастание пней интересовало ученых-естествоиспытателей и любителей с глубокой древности; есть сведения, что еще Теофрасту (372—287 г. до н. э.) и Плинию (23—79 г.) было известно заплывание пней.
С развитием естествознания интерес к познанию внутренних процессов жизни растения увеличивается. Всестороннее изучение леса приводит многих исследователей к мысли о том, что одна из причин группового размещения растений в естественном лесу — срастание корней. Всестороннее изучение поведения и распространения грибных заболеваний и болезней раскрывает факт срастания корней с новой стороны.
Великий русский лесовод, большой знаток леса Г. Ф. Морозов писал о взаимодействии деревьев в лесу: «… каждая группа ведет борьбу с соседней, но только на их периферии, и вот благодаря этому смешанный характер леса, который во многих случаях быстро исчезает при единичном смешении разных пород, хорошо удерживается при групповом их размещении».
Ю. Леман писал: «…организация каждого живого существа приспособлена наилучшим образом к той среде, где это существо встречается (живет) в естественном быту, причем, конечно, и органы его размножения приноровлены к условиям наиболее успешного продления рода; я, по отношению к дубу, вывожу заключение, что оно групповое растение: тяжеловесные его семена не могут разбрасываться далеко от материнского дерева, не могут разноситься ветрами и в весьма малой степени птицами и животными, которым служат пищей. Значит, громадное большинство желудей падает под материнское дерево; назначение их — прорастать и образовывать группы молодых дубков, а следовательно, эти дубки должны обладать в значительной степени способностью в молодом хотя бы возрасте уживаться со своими сверстниками, не вступая между собой сейчас же в борьбу за существование, а скорее помогая друг другу в борьбе с другими породами…».
Р. Гартиг, изучая болезни деревьев и их распространение, сообщал: «Если больной корень находится в прикосновении с корнем соседнего здорового дерева или если оба эти корня срослись (что необыкновенно часто наблюдается в сомкнутых насаждениях), то тогда мицелий, образующий между чешуйками коры маленькую подушечку, врастает в кору корня соседнего дерева, — и заражение состоялось».
П. 3. Виноградов-Никитин (1924) отмечает прохождение пластических веществ из одного корня в другой независимо от размеров. Он считает срастание корней целесообразным приспособлением для передачи питательных веществ от одного организма в другой, особенно на мелких почвах, горных склонах, при повреждении корней или стволов. Срастание корней повышает устойчивость от ветра, что особенно важно на мелких почвах склонов.
Н. П. Кренке (1933—1935) подробно разбирает случаи срастания, дает определение термина срастания.
С широким развитием защитного лесоразведения и опубликованием плана полезащитного лесоразведения в 1948 г. в степях начинает применяться гнездовой метод посева леса, предложенный академиком Т. Д. Лысенко. Многие исследователи занимаются изучением гнездовых посадок (М. М. Бескаравайный, Ф. П. Любич, Г. Д. Ярославцев, Н. И. Ивченко, Б. Э. Верченко, Д. П. Зельман, А. П. Юновидов, И. Н. Никитин и др.). По их данным, сросшиеся особи (гнездовые группы со сросшимися корнями) гораздо более мощно развиты по сравнению с несросшимися особями.
A. П. Юновидов (1951) писал, что при самоизреживании возникает групповое размещение деревьев, причина такого размещения— срастание корневых систем. Сросшиеся деревья, считает он, имеют единую корневую систему, снабжающую всю группу их водой и минеральными веществами, поэтому вырубка части деревьев в группе усиливает рост в высоту и по диаметру молодых деревьев и рост по диаметру — старых.
B. В. Огиевский (1954) также пишет о срастании корней как о положительном биологическом явлении, предполагая, что сильные растения перехватывают воду и минеральные питательные вещества у более слабых, поэтому иногда слабые растения развивают для себя придаточные корни выше места срастания.
В условиях Астраханской области корневые системы исследовал Ф. П. Любич (1954—1955). Помимо одновидовых гнездовых посадок, он высаживал в гнездо разные виды и роды деревьев и наблюдал за ростом и развитием. Уже в первые годы после посадки он наблюдал срастание корней в гнездах и лучший рост сросшихся деревьев.
По наблюдениям Г. Д. Ярославцева (1964), в Крыму сросшиеся кедры значительно превышают по высоте и диаметру несросшиеся. О лучшем росте деревьев в гнезде пишут Н. И. Ивченко, Б. Э. Верченко, Д. П. Зельман.
М. Т. Гончар (1959) отмечает срастание корней у сосен, растущих в биогруппах, как положительный фактор в борьбе деревьев с травянистой растительностью.
Н. В. Подзоров (1963), проводя наблюдения в географических культурах В. Д. Огиевского, заметил, что сосны южного происхождения срастаются корнями лучше (в 50-летнем насаждении — до 37%), чем сосны северного происхождения (до 2—3%).
О. В. Савельев (1957) отмечает, что корни бука лесного, переплетаясь в различных направлениях и срастаясь во многих местах между собой и с корнями соседних деревьев, уходят далеко за пределы простирания крон.
Н. И. Суворов (1962) пишет, что у многолетних насаждений наблюдается срастание корневых систем, например, у дуба в «единый» организм срастается до 30 особей. Самоизреживание сопровождается перераспределением пластических веществ из отмирающих корней и стеблей в остающиеся, устанавливается биологически выгодное соотношение между надземными и подземными частями растений. Ф. Ф. Симон (1926), исследуя естественное возобновление сосны, отмечает групповое его размещение; он даже вводит специальный таксационный термин — благонадежный групповой подрост:
А. Д. Фурсаев (1954) наблюдал многочисленные случаи срастания корневых систем осокоря в пойме р. Волги. Г. Р. Эйтинген (1951) на опыте насаждений Лесной дачи сельскохозяйственной академии им. Тимирязева показал, что в густых посадках сосны самоизреживание идет преимущественно группами смежных деревьев, в результате чего остающиеся живые деревья также образуют группы.
Срастание корневых систем заинтересовало и зарубежных исследователей, особенно в связи с развитием химических мер борьбы: применением химикатов для ошкуривания, уничтожения поросли, в борьбе с вредителями и болезнями. Работы зарубежных исследователей проходили в естественных лесах, а не в лесополосах. Так, Т. Т. Козловский и Д. X. Кули (1961) показали, что естественное срастание корней (корневые прививки) часто встречаются среди покрытосемянных и голосемянных растений. Исследования, проведенные Лесной опытной станцией в Висконзине, показали, что срастание корней наблюдается среди разных видов кленов, берез, сосен, пихты, тсуги, дуба. Корневые срастания отмечены у молодых и старых деревьев, но чаще у молодых. Чаще срастаются более толстые корни, но и мелкие, диаметром 3—4 мм, также срастаются. Ф. Борман и Б. Грехем (1957—1966) пишут, что естественное срастание корней, неоднократно описанное в литературе, рассматривалось ранее как биологический курьез. Однако объединение двух или нескольких особей деятельными корневыми срастаниями ставит много фундаментальных физиологических и экологических вопросов, требующих разрешения. Опытным путем они пытались выяснить, означает ли внутривидовое корневое срастание потерю индивидуальности каждой особи и возникновение внутривидового взаимодействия (кооперирования) или это паразитическое явление. Свои исследования они проводили в насаждениях сосны веймутовой (Pinus strobus L.) в возрасте от 15 до 71 года. Раскопки показали, что срастаются корни от 0,5 до 10 см в диаметре. Авторы считают, что общее размещение более или менее раздельных групп деревьев в насаждении предполагает — насаждение состоит из групп деревьев, соединенных системой срастаний. Поэтому естественные насаждения сосны веймутовой можно рассматривать как сообщество групп сросшихся деревьев, разбросанных среди отдельных несросшихся деревьев. Авторы предполагают, что число деревьев, собранных в группы и отдельно растущих в насаждении, зависит, вероятно, от вида, возраста и местоположения. В целом можно представить себе, что густое насаждение соединено единой корневой сетью, и, наоборот, более изреженное, редкое, насаждение имеет меньше корневых срастаний. Одно из проявлений преобладания корневого срастания, встречающееся довольно часто, — живые пни, чьи корни ранее срослись с живыми деревьями. Эти группы живых деревьев и пней представляют последнюю (созревшую) фазу сросшегося единства, возникшего в более раннем возрасте. Видимо, деревья, которые являются более «агрессивными» членами единства, выживают, в то время как «слабые» особи отмирают, оставляя живыми свои корни, принимающие участие в корневом комплексе. Возникает вопрос: после того как два дерева срослись вместе, может ли одно использовать корневую систему другого и, возможно, способствовать усыханию его кроны или, наоборот, более слабые деревья и живые пни продлевают свое существование за счет живых компонентов? Этот вопрос требует решения.
Срастание корней может увеличить сопротивление раскачиванию ветра, как предполагают Л. Прайор (1937), Г. Риг и Харрар (1931), что особенно важно на болотистых тонких почвах, где корни размещены в верхнем слое, — способность развивать сросшуюся сеть корней дает возможность существовать в этих условиях.
Некоторые виды могут расти в районах, где нормальные запасы воды и минеральных веществ периодически ограничиваются; в этот период необходимое количество воды передается через сросшиеся корни деревьями, растущими непосредственно у воды. Поэтому изучение количества, и скорости воды, проходящей через сетку сросшихся корней деревьев, расположенных вокруг каналов, озер, водоемов, представляет интерес для гидрологов (Ф. Борман и Б. Грехем, 1959).
Ф. Пейдж (1927) считал, что усиление роста после прочистки насаждения может быть вызвано увеличением поглотительной способности или увеличением притока питательных веществ к оставшимся деревьям через сросшиеся корни вырубленных деревьев.
Адамс (1940) предполагал, что быстрая реакция соснового насаждения при более поздней прочистке в отличие от меньшей реакции при ранней прочистке может быть объяснена срастанием корней в более старых насаждениях.
Д. Кук и Д. Велч (1957) отмечали, что срастание корней зависит от восприимчивости некоторых пород к срастанию, густоты корневых систем, поверхностного распространенич корней в ограниченном почвенном слое, трения корней при колебании стволов от ветра.
Исследуя насаждения Пуэрто-Рико, С. Ла-Рун (1934) обнаружил срастание корней у 34 родов 18 различных семейств. Он приходит к выводу, что срастание корней — массовое явление для деревьев тропического леса и, возможно, также для деревьев умеренного пояса. Автор обнаружил частое срастание корней у сосны, вяза, березы, липы, клена, туи.
К. Армзон и ван ден Дриеш (1959) изучали срастание корней у экземпляров сосны смолистой в возрасте от 5 до 45 лет при размещении деревьев 1,8×1,8 м. Самому молодому насаждению, в котором было найдено срастание корней, было 15 лет. Большая часть срастаний была найдена на глубине 10—35 см, самая большая глубина 60 см. Большее количество срастаний было обнаружено в изреженных насаждениях, чем в неизреженных, оно увеличивается с возрастом насаждения. Интересно отметить, что авторы обнаружили у 16 из 41 срастания изменения в диаметре корня: диаметр корня на стороне срастания, удаленной от дерева, был больше, чем при срастании вблизи дерева, т. е. конусовидность корня изменялась за срастанием. Они высказывают мнение, что увеличение срастаний найдено в насаждениях, подвергшихся периодическому прореживанию, т. е. прореживанием лесовод может увеличивать частоту срастаний.
П. Или-Ваккури (1955) обнаружил срастание корней сосны в возрасте 21—40 лет; в старых насаждениях больше срастаний (21—28%). Более мощные деревья чаще срастаются с более угнетенными. В искусственных густых насаждениях срастания встречались с более молодого возраста — 20 лет. Автор считает, что наилучшие условия для срастания у основания ствола. Лучше всего срастаются поверхностные корни диаметром 1—2 см, более тонкие и более толстые срастаются хуже. Ввиду нерегулярного образования годичных колец на корнях иногда бывает трудно установить возраст срастания.
М. Корач и М. П. Гаич (1964) отмечают срастание корней айланта, ясеня пенсильванского в молодом возрасте у корневой шейки. У двух сеянцев они наблюдали отмирание надземной шейки и живые корни. Чем гуще посадка, тем чаще срастание корней.
Дж. Кунц и А. Райкер (1955) изучали движение растворов в сросшихся корнях, применяя радиоактивные изотопы: иодид натрия J-131 и карбонат рубидия Rb-86. Исследования проводили в насаждениях дуба крупноплодного. Наблюдения за движением радиоизотопов вниз по стволу в корень и обнаружение их у некоторых соседних деревьев привели к необходимости изучения явления естественного срастания корней у лесных деревьев. Сравнительные исследования проводили с красками и ядами. Выбирали деревья, отстоящие друг от друга приблизительно на расстоянии 3 м. При обработке одного дерева обнаружили 5 сросшихся с ним деревьев, дальнейшая их обработка выявила еще 21 сросшееся с ними, а после их обработки — еще 10 деревьев; таким образом, 36 деревьев были связаны между собой корнями непосредственным и косвенным срастанием. Из ряда сравнимых экспериментов удалось установить, что каждое дерево связано через корневую систему с 3—4 соседними деревьями. Авторы отмечали, что посредством срастания корней деревья часто «усыновляли» части корневых систем вырубленных деревьев. Естественное срастание корней частично объясняет такое явление, как выживание угнетенных деревьев, усиление роста деревьев после частичной вырубки, долговечность некоторых пней и стойкость пневой поросли.
Анализируя данные по срастанию корневых систем, П. Дж. Крамер и Т. Т. Козловский (1962) отмечали частое срастание корней деревьев. Случаев срастания стволов и ветвей меньше, чем естественных срастаний корней, так как раскачивание мешает длительным контактам. Лучше корни срастаются при расположении под острым углом один к другому, но почти любой угол по ходу корня может дать хорошее срастание. Даже корни, растущие в противоположных направлениях один от другого, могут срастаться, и элементы нового ежегодного кольца могут изгибаться так, что окажутся ориентированными в направлении одного из корней (М. Бюсген и Е. Мюнх, 1936). Корневые срастания — важный физиологический фактор, так как деревья могут получать воду, минеральные вещества и, вероятно, углеводы и гормоны, необходимые для их роста, из других деревьев через места срастания.
Ф. Борман (1962) писал, что до 1950 г. в статьях в основном описывали корневые срастания и почти не исследовали их распространение и потенциальное значение в лесной экологии. Позднее всесторонним изучением распространения и функций корневых срастаний занялись биологи всего мира, особенно Советского Союза, США и Финляндии.
Суммируя литературные данные, Ф. Борман и Б. Грехем (1966) собрали библиографию (185 источников), содержащую данные о внутривидовом корневом срастании более 150 пород лесных деревьев. Основываясь на степени срастания, освещенной в каждой работе, количестве срастаний по каждой породе, они установили, что срастание наиболее часто встречается у 63 видов, включающих такие важные породы, как сосна, бук, пихта, тсуга, ясень, береза и клен. Таким образом, без сомнения, внутривидовое корневое срастание — распространенное явление и имеет, очевидно, большое значение.
Борман отмечал, что роль внутривидового срастания в физиологии и экологии раскрывается медленно (1962). Движение воды, минеральных веществ, краски и ядов на расстоянии до 13 м между деревьями показывает, что назначение срастания — в транспортировке веществ (Борман, 1959). При изучении скорости поступления воды в свежесрезанный пень Б. Грехем (1960) выяснил зависимость между скоростью поглощения и погодными условиями, благоприятствующими интенсивной водной отдаче от листьев сросшихся деревьев в пень.
На основании срастания корней разновозрастных насаждений сосны веймутовой Борман и Грехем (1959, 1966) предположили, что некоторые деревья срастаются друг с другом корнями уже в раннем возрасте, другие же остаются несросшимися. По мере роста деревьев и разрастания корневой системы количество срастаний увеличивается, образуются группы сросшихся деревьев. Добавление новых особей в группы противодействует гибели и некоторых особей в группах. Гибель деревьев происходит обычно от верхушки вниз, и часто корневая система остается живой и функционирует в сросшемся комплексе годы после полного усыхания верхушки. В более старом насаждении группы часто представлены одним или несколькими живыми деревьями, окруженными одним или несколькими живыми пнями. По мере старения группы более сильные деревья доминируют, а менее сильные отмирают, оставляя свои корни функционировать в группе. Точные функции такой «прихваченной» корневой системы неизвестны, но, вероятно, она в первую очередь используется доминирующим деревом в адсорбции воды и минеральных веществ. Позднее живые пни могут продлить свое существование за счет доминирующего дерева и в известной степени паразитируя на нем. Однако эти предположения требуют исследований.
Ф. Борман, отмечал, что неясно, каким образом некоторые деревья в группе могут доминировать. Возможно, из-за индивидуальных особенностей сеянцев лучшие особи по силе роста, развитию и наследственности более энергично адсорбируют питательные вещества за счет других, менее сильных особей. Предполагается, что высокие деревья, у которых почки раскрываются быстрее, в состоянии возбудить активность камбия в низких, сросшихся с ними деревьях, раньше собственного распускания почек. Механизм этого действия не совсем ясен, — заявляет Борман, — но такая передача активных веществ может привести к нарушению нормальных процессов развития и мобилизации пищевых запасов. Возможно, это одна из причин, вызывающих гибель верхушек низких деревьев за счет высоких деревьев, корни же погибших остаются частью общего корневого комплекса.
Краткий перечень некоторых положений отечественных и зарубежных авторов относительно срастания корней показывает, что это явление в природе нередкое, оно наблюдается почти у всех древесных пород.