Исходя из ключевой роли корневой системы в питании растений, управление продукционным процессом сельскохозяйственных культур на основе рационального применения минеральных и органических удобрений невозможно без учета зависимости активности корней от условий питания и воздействия окружающей среды, а также глубокого понимания особенностей поглощения питательных веществ растениями в отдельные периоды их роста и развития.
Главной причиной, ограничивающей распространение корней в подпахотный слой дерново-подзолистой почвы, являются крайне низкое содержание элементов питания в подзолистом (А2) горизонте, высокая кислотность и содержание подвижного алюминия. Доля корней в подпахотных слоях почвы значительно возрастает в серых лесных почвах.
Совершенно другой характер распространения корней наблюдается в черноземных почвах по сравнению с дерново-подзолистыми. Наличие мощного гумусового горизонта почвы, хорошие физические и агрохимические свойства подпахотных слоев почвы способствует более глубокому равномерному распространению корней. Корневая система растений произрастающих на черноземных почвах характеризуется более мощным развитием и глубоким проникновением. В пахотном горизонте черноземных почв находится, как правило, 50-65 % общей массы корней, что следует учитывать при внесении удобрений.
Сравнительное развитие корней у различных культур
Культура | Корни | Корневые волоски | |||
длина, м | поверхность, см2 | число, млн. | длина, м | поверхность, см2 | |
Овес | 4,6 | 316 | 6,3 | 741 | 3419 |
Рожь | 6,4 | 503 | 12,5 | 549 | 7677 |
Горох | 3,0 | 390 | 6,5 | 470 | 289 |
Соя | 2,9 | 406 | 6,1 | 605 | 277 |
Мятлик луговой | 38,4 | 2130 | 52,0 | 466 | 15806 |
Массу и поглотительную деятельность корневой системы большинства сельскохозяйственных культур можно наглядно представить в виде двух конусов, один из которых, обращенный основанием кверху будет отражать массу корней, а другой — стоящий на основании, ее поглотительную активность.
Плотность почвы, гранулометрический и химический состав отдельных горизонтов почвенного профиля оказывают существенное влияние на рост и распространения корней. У большинства сельскохозяйственных культур Нечерноземной зоны основная масса корней (80-90 %) расположена в пахотном слое почвы, при этом больше половины их массы находится в верхнем слое (0-15 см) почвы. Однако на долю корней расположенных в верхней половине пахотного слоя почвы приходится лишь 15-20 % от суммарного поглощения элементов питания из почвы за период вегетации, т. е. их роль в поглощении элементов питания относительно невелика. Основное количество питательных веществ (80-85 %) поступает в растения при участии молодых растущих корней расположенных в нижней части пахотного слоя почвы. Благодаря неравномерному распределения массы корней в почвенном профиле, после их отмирания происходит обогащение элементами питания верхних горизонтов почвы.
Молодые растущие корни нижней части пахотного горизонта, несмотря на небольшую массу (15-25 % от общей массы) отличаются высокой поглотительной способностью вследствие большой их разветвленности и адсорбционной поверхности, а также высокой интенсивности физиологических процессов обмена веществ. При этом главная роль в поглощении элементов питания принадлежит кончикам корней снабженных корневыми волосками.
Корневая система в первую очередь воспринимает все изменения, происходящие в почве при внесении удобрений, извести, орошении и других агротехнических приемах. Однако реакция корней на изменение условий у однодольных и двудольных растений различна. Корневые системы однодольных и двудольных растений существенно различаются по массе, толщине корней, глубине их проникновения, разветвленности и пространственному распределению их в почве, а, следовательно, и способностью потреблять элементы питания из разных горизонтов почвы.
На состояние и характер распространения корневой системы растений в почвенном профиле большое влияние оказывают гранулометрический состав почвы, погодные и агротехнические условия. Корни растений более интенсивно растут по направлению меньшей плотности, возрастания содержания воды и питательных веществ в почве, исключение составляют переувлажненные почвы. Неодинаковое содержание питательных веществ и воды в отдельных слоях и горизонтах почвы вызывает разное развитие в них корней. Можно сказать, что корни сами «идут» навстречу воде и пище. По этой причине в элювиальном горизонте (А2) дерново-подзолистых почв можно видеть лишь неразветвленные транзитные корни.
Мочковатые корни злаковых (мятликовых) густо пронизывают пахотный слой почвы, что имеют важное значение в водоснабжении и питании растений. Высокая температура почвы, ускоряя прохождение фазы кущения, оказывает негативное влияние на образование узловых корней. У злаковых культур, произрастающих на дерново-подзолистых и серых лесных почвах 80-90% массы корней сосредоточено в пахотном слое почвы 0-25 см. Поэтому в обеспечении растений элементами питания подпахотные слои почвы имеют второстепенное значение. Иссушение верхних слоев почвы вынуждает корневую систему развиваться в глубину, в более влажные подпахотные слои почвы. Только благодаря быстрому распространению корней в почве, при котором охватываются все новые и новые ее участки с неиспользованной водой и элементами питания, обеспечиваются соответствующие условия для роста растений. Это можно наблюдать в зоне достаточного увлажнения в период засухи.
В степных районах, где верхние слои черноземов и каштановых почв (0-15 см) в летний период, как правило, сильно иссушаются и корни уходят в более глубокие слои почвы, содержание питательных веществ в подпахотном слое почвы 15-40 см оказывает существенное влияние на урожайность растений.
Корневая система двудольных существенно отличается от корневой системы однодольных (злаковых) культур. Двудольные растения формируют центральный (главный) корень, который затем образует боковые корни. Г лавный корень имеет значительно больший размер, чем боковые и составляет обычно 50-70% массы корневой системы, однако вклад его в общую поверхность корневой системы и поглощение элементов питания относительно невелик. Следует отметить, что поглощение растениями питательных веществ из почвы в большей мере зависит не от массы корней, а от степени их ветвления и удельной поверхности.
Диаметр корней и глубина их проникновения у двудольных культур, как правило, больше, чем у злаковых. Например, большая часть корневой система пшеницы, ячменя, кукурузы и др. злаков расположена в пахотном слое и лишь незначительная их часть в подпахотном слое почвы, а у двудольных растений: зернобобовых, клевера, люцерны, донника, подсолнечника и многих овощных культур (зонтичные, тыквенные, капустные) в подпахотном слое почвы располагается более значительная часть корней по сравнению со злаками. Главный корень люцерны, донника, эспарцета, сахарной свеклы в первый год жизни растений может проникать на глубину 1,320 м, а во второй год — 2,5-3,5 м или до тех пор, пока проникновение корней в глубь не будет лимитировано какими-либо физическими или химическими свойствам почвы. В сильно засушливые годы глубина проникновения корней в почву практически у всех растений в 1,5-2 раза больше, чем в обычные годы. У люцерны и донника отдельные корни иногда проникают на глубину 10-14 м.
У древесных пород корневая система состоит из проводящих, ростовых и сосущих корней. Сосущие корни обычно нитевидные, размером 10-15 мм, с многочисленными корневыми волосками. Корни многих древесных культур вступают в симбиоз с почвенными грибами, образуя микоризу, или грибокорень. Микоризные корни не имеют корневых волосков, они более короткие, утолщенные, покрыты сплошным чехлом из переплетающихся гиф гриба. Ростовые корни отличаются от сосущих более значительными размерами (диаметр 1,5-2,0 мм, длина до 10-15 см).
Поэтому в агрохимическом и экологическом аспектах для рационального применения удобрений необходимо учитывать содержание доступных растениям элементов питания не только пахотном, но и в подпахотных горизонтах почвенного профиля. Агрохимическое картирование лишь пахотных горизонтов почвы не дает полного представления о запасах питательных веществ и не отражает реальное плодородие почв, особенно в случае черноземов, серых лесных и каштановых почв.
Доступность элементов питания растениям зависит от объема почвы, используемого корневой системой. Её масса не является определяющим фактором, так как поглощение элементов питания и воды осуществляется в основном молодыми корешками, снабженными большим количеством корневых волосков. Поэтому уровень потребления питательных веществ обусловливается главным образом густотой ветвления корней. В зоне достаточного увлажнения она почти всегда максимальна в пахотном слое почвы. В более засушливых областях основная часть активных корней находится в нижней части пахотного горизонта и в подпахотном слое почвы, который, таким образом, имеет большое значение для питания растений. Особо важную роль для поглощения питательных веществ имеет разветвленность корневой системы.
Причина, вызывающая ветвление корней пока неизвестна, но при удалении кончика главного корня наблюдается интенсивное ветвление корней, что используется в сельскохозяйственной практике. Важно отметить, что при рассадном способе выращивания овощных культур, когда при выемки рассады из грунта центральный корень часто обрывается, после посадки в поле они формируют разветвленную (псевдомочковатую) коневую систему, а при безрассадном способе (посев семенами) растения имеют глубоко проникающий стержневой корень. Подрезание корней плодовых и ягодных культур путем глубокого рыхления почвы довольно широко используют в практике для усиления ветвления (омоложения) корней.
Ветвление корня моркови, свеклы и других корнеплодов часто наблюдается на плотных почвах, когда сопротивление нижнего горизонта почвы сильно угнетает рост центрального корня или при его повреждении. Ветвления корнеплодов, особенно моркови и свеклы, на плотных суглинистых почвах могут вызывать также органические удобрения (навоз, компост и др.). При плохом их перемешивании в почве образуются очаги пониженной плотности («пустоты»), стимулирующие образование и рост боковых корней в сторону наименьшего физического сопротивления их росту. В тех же условиях при тщательном перемешивании фрезой органических удобрений с почвой ветвления корнеплодов практически не наблюдается.
Можно сказать, что корневая система интенсивно поглощает элементы питания, пока растут кончики корня. Корневые волоски и прилежащие к ним клетки эпидермиса являются основным местом поступления («загрузки») элементов питания в симпласт, а далее, минуя мембранные барьеры, они проходят весь путь по плазмодесмам до ксилемы.
При плотности почвы выше 1,5 г/см рост корней многих сельскохозяйственных растений резко замедляется или вовсе приостанавливается, что важно учитывать при использовании тяжелых сельскохозяйственных машин и орудий.
Масса корневой системы и количество волосков на поверхности кончика корня зависит от условий минерального питания растений, температуры, плотности и влажности воздуха почвы. Их больше в рыхлой почве, при оптимальной для роста температуре и влажности. При разреженных посевах растения образуют длинные разветвленные корни с большой поверхностью, однако общая масса (т/га) их и площадь поверхности корней (м /га) значительно выше при оптимальных и загущенных посевах сельскохозяйственных культур, чем разреженных. В зависимости от биологических особенностей растений, агротехнических и почвенноклиматических условий, при густоте стояния посевов, обеспечивающей максимальный урожай с.-х. культур, масса корней варьирует от 2 до 10 т/га, а суммарная поверхность корней, расположенных под 1 м поверхности почвы составляет 40-100 м2.
Густота корней (разветвленность) у различных сельскохозяйственных культур также неодинакова. Наибольшая густота корней у подсолнечника и многолетний злаковых трав, при этом значительная их часть расположена в слое 6-20 см. Зерновые колосовые культуры (рожь, пшеница, ячмень) и кукуруза имеют среднюю густоту корней. Наименьшая разветвленность корней у картофеля, льна, фасоли и сои. В этой связи при составлении плана применения удобрений необходимо учитывать морфологические особенности корневой системы возделываемых растений. Культуры со слаборазвитой корневой системой требуют повышенного уровня минерального питания, они лучше отзываются на действие удобрений, нежели последействие.
По мере роста и развития растений длина и масса корневой системы линейно возрастает и достигает максимального значения практически у всех однолетних культур к фазе цветения. В начале формирования репродуктивных органов длина и масса корней в течение 10-15 дней остаются постоянными, а затем быстро уменьшается. В фазе полной спелости зерновых и зернобобовых культур длина их корней уменьшается в 3-5 раз (вследствие отмирания корневых волосков и кончиков корня), а масса становится в 1,5-2 раза меньше.