Поедание отдельных частей растений, их плодов и семян, уничтожение определенной доли животных-фитофагов, участие в рассеивании растительных зачатков и многие другие формы деятельности птиц прямо или косвенно сказываются на всех сторонах жизни любого биоценоза и в конечном итоге оказывают на лесную среду глубокое и разностороннее влияние.
Многие формы такой деятельности птиц почти не отражаются непосредственно на самом фитоценозе, но приводят к созданию условий, заметно изменяющих (усиливающих или ослабляющих) непосредственное влияние на лесную растительность других организмов. Количество таких опосредованных связей птиц с растениями в лесу огромно. Деятельность птиц сказывается даже на характере почвы и лесной подстилки. Средообразующее значение лесных птиц велико и разнообразно, хотя пока еще очень слабо изучено. Между тем только анализ данных о деятельности птиц в различных лесных биоценозах позволит правильно понять их значение в закономерных сменах лесной растительности (в ходе естественных сукцессий), создании и поддержании, в известной мерю, оптимальной среды для развития древесно-кустарниковой растительности в лесу.
Роль птиц в создании условий для жизни лесных животных и растений. Разрушая ткани растений в процессе добывания насекомых, вороша на земле мертвый опад в поисках моллюсков, червей и других беспозвоночных, выдалбливая дупла и ниши в стволах деревьев, строя гнездовые норы в земле и гнезда над землей, птицы видоизменяют среду, а с ней и условия жизни других организмов. В старых земляных норах птиц, например, часто находят убежище земноводные и пресмыкающиеся, строят гнезда многие общественные насекомые.
Особое значение для жизни лесных животных имеют выдалбливаемые некоторыми птицами дупла. Распространено почти всеобщее, даже среди специалистов, убеждение, что строителями «жилого фонда» для других животных, поселяющихся в дуплах, в наших лесах являются лишь дятлы. На самом деле, например, в лесах центра европейской части СССР, кроме дятлов, дупла прекрасно делает буроголовая гаичка, а поскольку ее численность здесь значительно превосходит суммарную численность всех видов дятлов, то и ее роль как строителя дупел немаловажна (хотя они недолговечны). Имеющиеся в очень трухлявых пнях и упавших стволах небольшие выбоины и ниши хохлатая синица и даже зарянка иногда превращают во вполне пригодное дупло, выщипывая мягкую сгнившую древесину. Определенными способностями к дуплостроению обладает поползень.
Вообще, способность выдалбливать дупла распространена среди птиц шире, чем думают; однако редкие наблюдения в труднопроходимом весеннем лесу затрудняют обнаружение строительных возможностей разных видов птиц, не говоря уже о количественной характеристике этого явления. Во всяком случае, экспериментальная проверка дуплостроительных способностей синиц и обыкновенного поползня, которым предлагались искусственные гнездовья, заполненные затвердевшей массой опилок склеенных мукой, показали, что буроголовая гаичка и хохлатая синица успешно выщипывала в этой довольно твердой массе гнездовые камеры; черноголовая гаичка и лазоревка могут выщипывать только очень мягкую трухлявую древесину, а поползень обычно лишь расширяет узкое дупло.
По-видимому, количество работ, специально посвященных значению птиц как строителей дупел, используемых в дальнейшем другими животными, невелико. При этом их подавляющая часть относится к деятельности только дятлов. Между тем именно ограниченность количества, например, подходящих для устройства гнезд многими видами закрытогнездящихся птиц дупел является фактором, лимитирующим разнообразие и население орнитоценоза в нестарых хвойных лесах и посадках монокультуры. Сказывается нехватка дупел, по-видимому, и на численности некоторых других лесных животных.
Обычно дятлы выдалбливают дупла в малоценных породах деревьев с легко загнивающей древесиной и чаще всего в сухих. Из 498 найденных в смешанных лесах Подмосковья дупел желны, большого и малого пестрого дятлов 255 находилось на усохших деревьях, более 190 — на поврежденных или угнетенных и только около 50 — на внешне здоровых деревьях. При этом все дупла малого пестрого дятла располагались на усохших деревьях; у большого пестрого дятла на полностью усохших деревьях находилось 68% дупел, а у желны, обладающей наиболее мощным клювом — 40%. На ольхе, иве, липе дупла найдены исключительно в сухих деревьях. На ели, сосне, дубе дупло выдалбливается обычно только на месте выпавшего сучка, в загнивающей сердцевине, но дерево обычно не бывает полностью усохшим. На осине и березе около 50% выдолбленных дятлами дупел находятся на внешне здоровых или лишь частично усыхающих или поврежденных деревьях. Большинство дупел, во всяком случае, это хорошо заметно у большого пестрого дятла располагалось недалеко от опушек, сильно разреженных участков древостоя или лесных полян.
В лесах средней полосы европейской части Советского Союза для постройки дупла дятлы чаще всего избирают осину. В Московской обл. 3/4 найденных нами дупел было сделано именно в осине. При этом 55% дупел малого пестрого дятла было найдено на ольхе, 40% — на осине и только 5% — на березе. У желны 57% дупел были сделаны в осине, 23 — в сосне, по 7 — в ели и березе, 3 — в дубе и 3% — в прочих породах (ива, вяз и др.). У большого пестрого дятла из 382 найденных дупел 65% было на осине, 12 — на березе, 9 — на сосне, по 2 — на дубе и ели и 10% — на прочих породах, главным образом на ольхе.
Высота, на которой выдалбливаются дупла желной, большим и малым пестрыми дятлами, различна для каждого из них: дупла малого пестрого дятла обычно расположены чуть выше подлеска на высоте 1—3 м, большого пестрого дятла — на высоте 3—7 м, а желны — обычно выше 6 м от земли.
Другим, кроме дятлов, но не менее активным дуплостроителем является буроголовая гаичка. Для выдалбливания дупла она выбирает породы с мягкой, легко загнивающей древесиной (осина, ольха, береза), однако не избегает и других пород, если время и грибы, разрушающие древесину, превратили дерево в трухлявый пень. Из 65 дупел гаичек, найденных в смешанных лесах западного Подмосковья, 45% были на осинах и 37% — на ольхе. Абсолютно все деревья были заражены древоразрушающими грибами, из-за чего древесина у них была довольно мягкая. Все найденные дупла находились на мертвых деревьях или на мертвых ветвях живых деревьев. На это обстоятельство следует обратить внимание, так как среди части работников лесного хозяйства распространено убеждение, что, выдалбливая дупло, птицы (в том числе и дятлы) открывают путь в дерево возбудителям грибных заболеваний. Многочисленные и многократные анализы, сделанные микологами на стволах деревьев, показывают, что птицы строят дупла исключительно на пораженных грибами деревьях. Проникновение грибов внутрь дерева не связано с деятельностью дуплостроителей; обычно заражение происходит в местах облома ветвей, особенно у старых деревьев.
Обычно дупло гаички бывает в сухих обломках стволов (пнях) относительно молодых (диаметром 7—13, чаще 8—10 см) деревьев осины и ольхи; гнездовая камера, имеющая в среднем около 7 см в диаметре, занимает почти все пространство внутри стволика и защищена снаружи нередко лишь сухой корой. Поэтому дупла гаичек недолговечны и используются 1—3 раза. Подавляющее большинство дупел бывает невысоко над землей — ниже полога подлеска. Из 184 дупел, найденных нами в 1956—1983 гг. в смешанных лесах Московской и сопредельных областей, 61% располагался на высоте 0,5—2,5 м; в том числе 35% — на высоте 0,5—1,5 м над землей. Таким образом, гаичка и дятлы своей совокупной строительной деятельностью обеспечивают лесных животных необходимыми для жизни убежищами — разнообразными дуплами во всех ярусах леса.
Дятлы ежегодно выдалбливают новые дупла, а желна и реже большой пестрый дятел выдолбят весной несколько дупел, прежде чем облюбуют для гнездования какое-нибудь из них. Сделанные дупла значительно расширяют экологическую емкость лесной среды — обеспечивают условия для жизни многим животным. Оставленные дятлами дупла заселяются, например, в лесах центра европейской части СССР более чем пятьюдесятью видами птиц (не считая самих дятлов): в дуплах малого пестрого дятла обычно поселяются буроголовая и черноголовая гаички, московка, хохлатая и большая синицы, лазоревки, мухоловка-пеструшка; большого пестрого дятла — сычи, мухоловка-пеструшка, поползни, вертишейка, горихвостки, синицы, воробьи, скворец, малая мухоловка и даже зарянка (когда дупло находится низко и неглубоко из-за остатков в нем старых гнезд); желны — крохали, гоголь, сплюшка, серая неясыть, воробьиный сыч и другие совы, клинтух, сизоворонка, серая и малая мухоловки, мухоловка-пеструшка, зарянка (обычно в недостроенных дуплах и нишах, сделанных желной в поисках насекомых-ксилофагов), горихвостки, пищуха, стрижи и изредка даже кобчик и пустельга. Дупла буроголовой гаички охотно занимают все виды синиц, а также мухоловка-пеструшка, которая нередко захватывает только что выстроенные дупла гаичек, вынуждая их строить новые.
Интенсивность использования дупел различными животными очень высока. При учетах абсолютной заселенности дупел дятлов в смешанных лесах западного Подмосковья, проведенных во второй половине июня, из 25 найденных дупел малого пестрого дятла одно было заселено им самим, а остальные на 38% были заняты мелкими птицами-дуплогнездниками; из 178 дупел большого пестрого дятла 28 были заняты им, остальные на 37% были заселены мелкими насекомоядными птицами; из 37 дупел черного дятла — 5 были заняты желной, а из остальных 34% были заселены другими, преимущественно крупными, дуплогнездниками. Если учесть, что некоторые птицы, обитавшие в дуплах, ко времени проведения осмотра уже вывели потомство, многие дупла используются в сезон по 2 раза и более и, наконец, значительная часть осмстренных дупел (не менее 30%) была непригодна к гнездованию (отсырели, растрескались, имеют сквозные отверстия, вся полость дупла забита до самого летка гнездами ранее гнездившихся птиц, подлет к летку закрыт разросшимся подлеском и т. п.), можно полагать, что все пригодные для устройства гнезда дупла отыскиваются и используются.
Кроме птиц, в старых дуплах регулярно поселяются летучие мыши, лесная куница, соболь, летяга, белки, сони, некоторые мышевидные грызуны, древесные лягушки, шмели, осы, пауки и т. п. Количество же видов животных, использующих дупла только как временные убежища на ночь (или на день) в лесах Советского Союза, намного больше сотни. Поэтому-то дупло — объект острой конкуренции и между разными видами и между особями одного вида. Обычно в естественных климаксовых лесах дупел и аналогичных им пустот много: образовавшиеся на месте выпавшего сучка в загнившей древесине, вымытые дождями между корнями старых деревьев и пустоты в земле на месте корней вывороченных бурей деревьев и т. п. Так, в широколиственных лесах севера США наибольшая часть
дупел образовалась в результате выпадения сучьев, реже из-за гниения и морозобоин; лишь небольшое число дупел создано дятлами — обычно в старых стволах, пнях или в отмирающих ветвях. В среднем в буково-кленовом лесу на 1 га приходилось 34—119 дупел в разных биотипах, в дубово-орешниковом — от 14 до 27,5 на 1 га. В лиственных лесах Голландии количество естественных дупел колебалось от 6,2 до 30,0 на 1 га. Но там, где лесохозяйственная деятельность людей препятствует естественному старению древостоев, количество дупел ограничено, а создают их преимущественно птицы. В таких условиях количество дупел (сделанных птицами) сильно варьирует в разных лесных биоценозах в зависимости от состава древесных пород: их больше там, где больше деревьев с мягкой, легко загнивающей древесиной. Например, в западном Подмосковье в ельнике мы обнаруживали 1 дупло на 1 га, в дубняке — от 3 до 8, в осиннике — от 5 до 11 (в приведенные цифры включены и полу развалившиеся дупла, сделанные в старых поврежденных деревьях и в гнилых пнях).
Заметные изменения в структуру лесного биоценоза вносят и открытогнездящиеся птицы. Их постройки на земле, кустах, деревьях усложняют архитектонику лесной среды, создают дополнительные укрытия и условия для размножения очень многих лесных животных. Для того чтобы вкратце охарактеризовать эту сторону средообразующей деятельности птиц, упомянем, что крупные гнезда врановых птиц (после вылета из них птенцов) часто используют для отдыха и в качестве убежища (особенно гнезда сороки) многие млекопитающие, а некоторые дневные и ночные хищники, например, немного подправив, откладывают яйца и выводят птенцов. В остовах огромных построек крупных дневных хищников (например, беркута) устраивают свои гнезда синицы, воробьи, белая трясогузка.
Количество прутиков, листьев, травинок и прочего материала, заносимого птицами в процессе гнездостроения в места, где органическое вещество «проходит» минерализацию в крайне специфических условиях, обычно резко изменяющих ее темпы (чаще в сторону убыстрения), колеблется в разных типах леса в среднем от 0,5 до 5 кг/га. По подсчетам Ф. Дж. Турчека (1948—1951), в широколиственных лесах Словакии общая масса птичьих гнезд составляла 1,5—4 кг на 1 га. По нашим подсчетам, в дубовых лесах Воронежской обл. общая масса (воздушно-сухого вещества) птичьих гнезд (включая старые) составляла около 1,2 кг/га, в дубравах Тульской обл. — 1,0 кг/га, в дубовых рощах Московской обл. — 0,8, в березовоосиновых лесах — 0,5—0,6, а в хвойных лесах — 0,5—0,7 кг/га, в смешанных лесах Калининской обл. — 0,4—0,7 кг/га. В колониальных поселениях птиц соответствующие показатели резко возрастают. Так, в грачевнике в пойменном лесу (Ростовская обл.) общая масса гнезд колонии, включая заброшенные, достигала 900 кг/га.
За время строительства гнезда, откладки и насиживания яиц, выкармливания потомства в непосредственной близости от этого места, репродуктивной активности птиц на землю попадает много экскрементов, остатков пищи, растительная ветошь и т. п., что заметно изменяет влажность, химизм подстилки и почвы. О масштабах производимого в результате такой «гнездовой деятельности» птиц удобрения почвы свидетельствуют цифры, полученные в колонии грачей, плотность населения которых колебалась от 273 до 628 особей на 1 га за два года наблюдений. Здесь с гнезд, находящихся на ветлах, каждый сезон размножения падало на землю 14—27,7 кг/га трупов птенцов; при строительстве гнезд терялась часть веточного материала, сваливались старые и обрушивались под собственной тяжестью неудачно расположенные новые гнезда, образуя слой длительно накапливающегося орнитогенного опада, составляющего 2000 кг/га. Собирая корм в открытых биоценозах в радиусе до 6 км от грачевника, птицы (потребляющие 2—5 т зоо — и фитомассы из расчета на население 1 га колонии) перемещают огромное количество органического вещества с лугов в пойменный лес, где расположена колония. Здесь значительная часть потребленной взрослыми и птенцами пищи отлагается в виде погадок и экскрементов, устилающих почти всю поверхность почвы слоем в несколько миллиметров. Таким путем колониальные птицы оказывают существенное влияние на круговорот азота в лесу.
Естественно, что внесение в почву под гнездами органического вещества создает специфические условия для жизни растений. Это можно наблюдать и под гнездами изолированно гнездящихся птиц, но особенно заметно в «густых» птичьих поселениях. Под гнездами в колониях грачей, серых цапель и некоторых других птиц со временем развиваются пышные заросли растений — нитрофилов. Например, в сосновом бору под Киевом благодаря большой колонии цапель появился чрезвычайно густой подлесок из малины и бузины; пышно разрослась крапива. Под гнездами колоний грачей в Велико-Анадольском лесничестве буйно разросся чертополох. В одном из участков высокоствольной дубравы «Лес на Ворскле», где издавна селятся серые цапли, под деревьями с их гнездами почва сильно обогащена азотистыми веществами, поступающими с экскрементами и остатками пищи, поэтому здесь прекрасно развилась крапива и другие азотолюбивые растения, тогда как обычная лесная растительность чахнет и вытесняется.
Иногда под очень большими многолетними колониями скапливается такое количество упавшего гнездового материала, трупов птенцов и отбросов, что рост кустарниковой и травянистой растительности полностью подавляется. В старых грачевниках поверхность земли нередко бывает погребена под войлокообразной массой (из остатков старых гнезд, отбросов пищи и помета), обладающей большой гигроскопичностью и способствующей накоплению и сохранению влаги в почве. В таких местах даже в теплые летние дни поверхность земли не высыхает, кислотность почвы заметно отличается от соседних с грачевником участков леса, поэтому здесь иной состав и численность почвенных беспозвоночных и даже мышевидных грызунов. Значительное влияние на характер почвенной микрофлоры и ход разложения подстилки, а также обогащение почвы азотом в лесопосадках полупустынной зоны оказывают концентрирующиеся во время весенних и осенних миграций перелетные птицы, что положительно сказывается в конечном итоге на древесные насаждения. В местах массового гнездования грачей и совместных ночевок врановых птиц формируются особенно высокие и густокронные участки древостоя.
В некоторых случаях воздействие колониальных птиц на искусственные посадки деревьев может быть очень сильным. Так, в придорожной акациево-абрикосовой лесополосе (Ростовская обл.) трехлетнее существование грачевника (с плотностью населения птиц в колонии 385—885 особей на 1 га) «привело» искусственно созданное лесонасаждение к начальной фазе зоогенной сукцессии. Под тяжестью гнезд и загрязнения листвы пометом часть деревьев робинии лжеакации погибает: на 1 га посадки в колонии 8,7 усохших и 13,7 упавших вместе со старыми гнездами деревьев. В образовавшихся рединах растет сильно угнетенная карагана, появляются всходы вишни, «высеянной» с пометом грачами.
Даже зимние скопления врановых птиц на местах постоянных ночевок в пригородном лесу оказывают сильное влияние на почвенную микрофлору: в почве возрастает разнообразие бактериальной флоры, больше становится аммонификаторов, усиливаются процессы разложения клетчатки. Процессы эти со временем центробежно распространяются за пределы ночевок.
Роясь в поисках беспозвоночных в лесной подстилке, птицы аэрируют почву, изменяют режим влажности мертвого растительного опада. Дрозды, большой пестрый дятел, поползень и некоторые другие птицы осенью в смешанных лесах подолгу разгребают лапами опавшие листья, переворачивают их клювами, «перетряхивая» таким образом буквально весь опад, чем, несомненно, ускоряют разложение органического вещества и его минерализацию. В лесостепных дубравах скворец, галка, дрозды, сорока и иногда сойка, грач, голуби весной переворашивают отдельные участки лесной подстилки (особенно недалеко от опушек) на большой площади, что приводит к значительно более быстрому просыханию таких мест. Кроме перечисленных факторов, «роющая» деятельность птиц приводит к разрыхлению подстилки и верхнего слоя почвы, что улучшает в большинстве случаев условия произрастания растений.