Факультет

Студентам

Посетителям

Структура аллантоиса

Аллантоис отличается от других временных эмбриональных органов тем, что возникает непосредственно из тканей эмбриона как вырост брюшной стенки задней кишки (из мезодермы и энтодермы).

В связи с тем что эмбрион уже закрыт амнионом, а снизу лежит желточный мешок, аллантоис может расти только во внеэмбриональный целом, в пространстве между желточным мешком, амнионом и серозой. При этом он отодвигает серозу от амниона и желточного мешка, плотно прижимая ее к подскорлупной оболочке, а в остром конце яйца — и к белку.

Рассматривая возникновение аллантоиса в филогенезе, Сергеев первопричину его образования видит в необходимости изоляции токсических продуктов азотистого обмена в замкнутом пространстве яйца, называя аллантоис видоизмененным мочевым пузырем амфибий. Рост аллантоиса во внеэмбриональный целом и возникающие при этом наивыгоднейшие условия для газообмена обусловливают то, что он «принимает на себя также и дыхательные функции». Строение аллантоиса вполне обеспечивало эту возможность, так как его наружный слой образован такой тканью (мезодерма), в которой на ранних стадиях развития эмбриона формируются кровеносные сосуды. Отрыганьев считает, что аллантоис появляется в результате накопления продуктов выделения почек в задней кишке, не имеющей еще клоачного отверстия. Они растягивают кишку, образуя вырост в виде небольшого пузыря.

Аллантоисный мешок состоит из наружного и внутреннего листка. При близком соприкосновении с серозой мезодерма наружного листка аллантоиса (его наружный слой) и мезодерма серозы (ее внутренний слой) сливаются, благодаря чему образуется чрезвычайно богатое сплетение кровеносных сосудов — артерий и вен. В местах соприкосновения с амнионом внутренний листок аллантоиса сливается с ним.

Хронологически развитие аллантоиса детально описано Рагозиной: 3 дня инкубации — аллантоис в виде небольшого выпячивания вентральной стенки задней кишки еще не имеет заметной полости; 4 дня — аллантоис достиг своей наружной стенкой мезодермального слоя серозы; 5 дней — наружная стенка его срослась с серозой везде, где с ней контактирует; 6 дней — полость аллантоиса наполнена жидкостью, наблюдается различие между наружным листком (хорио-аллаитоис с хорошо развитым слоем мезодермы, с густой сетью капиллярных сосудов) и внутренним (примыкает к желточному мешку, очень тонкий, и в нем только крупные кровеносные сосуды); 7 дней — аллантоис покрывает более 1/3 сосудистого поля желточного мешка; 9—10 дней — покрывает значительную часть белка, расположенного под дном желточного мешка, и вместе с серозой начинает формировать белковый мешок; 11 дней — вырастает настолько, что подстилает всю подскорлупную оболочку яйца, смыкаясь в остром конце и закончив образование белкового мешка; 14 дней — эндотелиальные стенки сосудов находятся в наибольшем приближении к под скор лупной оболочке яйца, количество аллантоисной жидкости увеличилось; 15—16 дней — количество аллантоисной жидкости продолжает увеличиваться, белка в белковом мешке почти не остается и его стенки спадаются; 20 дней — сосуды аллантоиса еще наполнены кровью, но по мере зажима пупочных артерий и вен в пупочном стебельке проход крови уже начинает затрудняться; аллантоисной жидкости нет.

Итак, в белковом мешке, непосредственно вокруг массы белка, находится сероза, сросшаяся с внутренним листком аллантоиса, а за аллантоисной полостью, ближе к скорлупе, наружный листок аллантоиса, слившийся с серозой. Сосочкообразные впячивания белкового мешка, по мнению Романова, абсорбирует белок, хотя и в незначительном количестве. По данным Рагозиной, стенки белкового мешка выделяют секрет, разжижающий белок, что облегчает его проход через серозоамниотический канал в полость амниона, но белок не абсорбируют.

Аллантоис достигает максимального веса (2 г) на 15-й день инкубации. Рост аллантоиса, по мнению автора, обусловливается механическим растяжением в связи с накоплением в нем жидкости, и он не растет, если продукты экскреции из первичной почки не попадают в него. При инкубации яиц острым концом вверх аллантоис перемещается в острый конец, а при отсутствии поворачивания яиц рост его задерживается. Кюнель, перевязывая стебелек аллантоиса или прокалывая стенки аллантоиса, выводил его из строя на 4—6-й день инкубации. После этого эмбрион жил до 12-го дня (но не дольше).

Тиррел и его соавторы обнаружили, что общая площадь аллантоиса 10-дневного куриного эмбриона равна 87.0 см2, в том числе в его примыкающей к скорлупе части — 57.9 см2; количество клеток в выстилке аллантоисной полости равно 1.8 х 107.

Скалинский и Кондаленко провели электронномикроскопическое изучение хорио-аллантоиса 11-дневного куриного эмбриона и обнаружили следующее: а) эпителий хориона тесно связан с подскорлупной оболочкой яйца и его бахромчатый слой входит между ее волокнами; б) этот одно-трехслойный эпителий с другой стороны органически связан с кровеносными капиллярами (диаметр их всего 3—6 мк), но между ними находится тонкая базальная мембрана (при этом авторы отмечают, что такое же соотношение между эпителием и кровеносными сосудами наблюдается и в легких); в) соединительнотканный слой, лежащий под эпителием, мезодермальный по происхождению, состоит в основном из рыхло расположенных клеток звездчато-древовидной формы, с длинными отростками, соединяющими клетки между собой; г) аллантоисный слой — одно-двуслойный пласт длинных, вытянутых, плоских эпителиальных клеток с характерными вакуолями (экскреторные образования клеток) и иногда с микроворсинками.

Кровь попадает в аллантоис по двум артериям, из которых левая лучше развита. Аллантоисные артерии проходят из тела эмбриона во внутренний листок, огибают его край и переходят в наружный листок. Отток крови осуществляется одной аллантоисной веной. Как во внутреннем, так и в наружном листке аллантоиса все кровеносные сосуды сопровождаются лимфатическими сосудами, соединяющимися с лимфатической системой эмбриона. Если аллантоис не соприкасается с серозой, капиллярное сплетение в нем не образуется.