Половое размножение предполагает формирование ассоциаций взрослых самцов и самок. Ассоциации животных неонатального периода выделяются из общего ряда не только количеством особей.
В ассоциациях неонатального периода появляется дополнительный член — неонатант (плод, новорожденный), который существенным образом меняет поведение взрослых животных. Отношения между членами ассоциаций неонатального периода сложны и весьма специфичны.
В неонатальный (т. е. околородовый) период возможно образование ассоциаций животных следующего состава: самка + самец (родители); самка (мать) + детеныш; самка (мать) + самец (отец) + детеныш; самка (мать) + детеныш + родственники (отец, тетки, сестры, братья и пр.). Биологический смысл воспроизводства заключается, как минимум, в гомеостатировании популяции и вида в целом. А как максимум — в расширении присутствия представителей вида как можно в большем количестве биотопов. Биологическим оправданием ассоциирования животных в неонатальный период является воспроизводительный фитнес.
Поэтому стратегические цели поведения самцов и самок совпадают. И самцы, и самки стремятся за свою индивидуальную жизнь произвести на свет как можно больше потомков. При наличии большого количества потомков возрастает вероятность появления в популяции новых признаков, обеспечивающих виду возможность более адекватной адаптации к постоянно меняющейся среде обитания.
У животных промискуитетного типа стратегические цели полового поведения самцов и самок совпадают с их тактическими задачами. Наиболее ярко промискуитет проявляется у рыб. У большинства видов рыб половые контакты самцов и самок во время нереста хаотичны. Одна и та же самка нерестится с разными самцами. В то же время один и тот же самец поливает молоками икру нескольких самок.
Промискуитет имеет место и у животных в пределах других систематических групп, включая класс млекопитающих. Недостатки и преимущества воспроизводства на основе промискуитетных отношений полов очевидны. Преимущества заключаются в том, что возникает вероятность расширения генетического разнообразия потомства за счет хаотичных половых контактов при размножении. Недостатком же таких отношений полов служит отсутствие всякой заботы о потомстве (низшие позвоночные) или взваливание груза обязанностей по выращиванию потомства исключительно на самку. В последнем случае самка надолго (срок беременности + период выращивания потомства) выбывает из процесса воспроизводства, в то время как самец продолжает распространять свое генетическое влияние, вступая в это время в половые отношения с другими самками. Кроме того, промискуитетные отношения благоприятствуют близкородственным половым связям.
В условиях моногамных половых отношений поведенческая тактика самцов и самок различается. Самка стремится переложить часть усилий по воспитанию своего потомства на самца с тем, чтобы высвободить необходимые ресурсы (время, энергию) и запустить следующий репродуктивный цикл. Самец же стремится уклониться от забот, связанных с воспитанием потомства, и расширить свое генетическое влияние за счет спаривания с другими самками, т. е. для расширения своего генетического присутствия в популяции. Самка заинтересована в удержании самца в семье. Самец же стремится вырваться из семьи, которая фактически ограничивает его влияние на генетический пул популяции.
В семейных ассоциациях самка предпринимает различные меры по удержанию самца. Так, на стадии ухаживания она затягивает процесс половых отношений, отодвигая по времени свою коитальную рецептивность. Самец же стремится сократить период ухаживания, бесполезный для него с точки зрения расширения своего генетического влияния. Однако он вынужден оставаться с самкой и ждать момента, когда она будет готова к спариванию.
В этой ситуации поиски других самок этим самцом не будут иметь успеха, поскольку в пределах популяции все самки данного вида будут находиться примерно в одинаковом состоянии готовности к спариванию. Более того, другие самки, вероятнее всего, будут в компании других самцов, что еще больше сокращает вероятность успеха самца-пришельца. К тому же, покинув «свою» самку, самец рискует потерять влияние и на нее. В его отсутствие самка может вступить в половую связь с другими самцами. Следовательно, в период ухаживания самец не имеет выбора. Он вынужден оставаться в компании самки и терпеливо дожидаться коитальной рецептивности своей избранницы.
Самка в период ухаживания решает свою тактическую задачу. Она выбирает отца своих детей. Поскольку в процессе ухаживания за самкой всегда участвует несколько самцов, очевидно, что выбор самки упадет на наиболее настойчивого, терпеливого и физически более сильного претендента.
Своеобразный механизм удержания самца в семье сформировался у человекообразных обезьян. У этой группы приматов и у некоторых нечеловекообразных обезьян половой цикл самок в процессе эволюции претерпел изменения и превратился в менструальный цикл. Характерной особенностью менструального цикла является отсутствие связи коитальной рецептивности самки (половой охоты) с процессом овуляции. Поэтому самки человекообразных обезьян спариваются с самцом на протяжении всего полового цикла. Более того, коитальную рецептивность самки человекообразных обезьян демонстрируют и при наступлении беременности. Фактически самки этих животных не совершают половых актов лишь в конце беременности и во время лактации, т. е. они доступны для самца большую часть года. Следовательно, самец имеет мотивировку не покидать самку (семью) длительное время. Очевидно, что в противостоянии полов менструальный цикл самки гарантирует ей выигрыш и представляется эффективным механизмом образования семейных ассоциаций.
Наблюдения за поведением горилл и некоторых других животных, формирующих долгосрочные семейные группы, показали, что коитальная рецептивность самок имеет принципиально важное значение для удержания самца в семье и его привлечения к процессу воспитания потомства. Причем именно коитальная привлекательность самки является системообразующим фактором формирования семьи. Детеныши зачастую такую роль не выполняют. У тех же горилл при ограниченном количестве самок в гареме или их коитальной ригидности в связи с поздними сроками беременности, родами и лактацией самец может убить собственных детей. При этом лактация самок прерывается, у них восстанавливается половая цикличность и развивается коитальная рецептивность.
Самец с сильной половой доминантой и возникшей на основе сексуальной неудовлетворенности фрустрацией может нанести физические травмы беременным самкам собственного гарема. Такими действиями он прерывает беременность самок — провоцирует у них аборты и восстанавливает их коитальную рецептивность.
В семейных ассоциациях с менструальным половым циклом самок, в общем случае, самцу не выгодно покидать семью в поисках других самок. Во-первых, при соотношении полов 1:1 вероятнее всего соседние самки окажутся занятыми и будут опекаться другими самцами. Следовательно, половая стратегия самца из моногамной ассоциации «на стороне» не имеет очевидного успеха. Скорее всего, «на стороне» он получит резкий отпор. Во-вторых, в отсутствие самца самка (или самки) его семейной ассоциации могут вступить в половую связь с другими самцами. В этом случае «хозяин» также не получит выигрыш в плане распространения своего генетического влияния.
Единственный биологически оправданный вариант распространения своего генетического потенциала в условиях моногамии самец получает при создании гарема, что и находит широкое распространение в природе. Самец-хозяин зачастую наведывается в соседние семейные группы, но не для спаривания с самками, а с целью похищения молодых самок и самок-детенышей. Эти молодые самки, как правило, принимаются в состав новой семьи, где их особо опекает самец-вожак. При достижении необходимого возраста эти самки становятся его половыми партнерами. Такой вариант расширения семейной группы биологически оправдан. Появление в семье неродственных самок расширяет генетическое разнообразие ассоциации данного типа и популяции в целом.
Моногамия не дает абсолютной гарантии успеха воспроизводства. Но очевидно, что участие двух родителей в воспитании потомства позволяет экономить биологические ресурсы за счет резкого снижения плодовитости животных и повышения выживаемости потомства. Наличие родительской опеки позволяет отказаться от высокозатратной стратегии многоплодности, при которой огромные ресурсы расходуются самцом и самкой на производство половых продуктов, половую активность. Однако выживаемость потомства в условиях промискуитета составляет мизерную величину. Например, выживаемость молоди луны-рыбы, выметывающей свыше миллиарда икринок, не превышает сотых долей процента. Выживаемость молоди такого вида рыб, как тиляпия, на несколько порядков выше. Но для тиляпий характерны паттерны родительского поведения. Икру вынашивает в ротовой полости один из родителей. Он же обеспечивает защиту молоди до тех пор, пока мальки не становятся способными к самостоятельному добыванию пищи и самозащите от врагов. В общем случае в моногамных семьях самец более активно заботится о потомстве.
Эволюция апробировала моногамный тип половых отношений во всех классах позвоночных животных. Однако наиболее широко моногамия распространилась в классе птиц и в классе млекопитающих. В пределах этих классов можно найти примеры разной степени участия отца и матери в воспитании потомства — от полного уклонения самца от процесса воспитания потомства до паритетного участия в этом процессе обоих родителей и полного устранения от процесса выращивания потомства матери. Например, у обезьян мармозеток и львиных игрунок самец носит на себе детенышей (обыкновенно двойню) и возвращает их матери только на время кормления молоком. Основная тяжесть заботы о потомстве ложится на самца и у обезьян тити.
У многих видов птиц в насиживании яиц принимают участие оба родителя (голуби, страусы, перепела). У страуса нанду процесс инкубации яиц обеспечивает один самец.
Нельзя считать, что участие самца в ухаживании за своим потомством является поздним приобретением эволюции. Очевидно, что эволюция опробовала оба типа заботы о потомстве на ранних этапах развития животного мира. Уже в пределах класса рыб можно найти достаточно примеров отцовской заботы. Здесь уместно вспомнить охрану гнезда и вентиляцию икры у колюшки и у судака, охрану икры и молоди у пиногора, цихлидовых рыб и др.
У ряда видов африканских тиляпий роль самки сводится только к выметыванию икры. Всю дальнейшую заботу о потомстве берет на себя самец. Он не только оплодотворяет икринки своими молоками, но и засасывает оплодотворенные икринки в свою большую пасть, где они проходят полный цикл инкубации вплоть до выклева личинок.
Однако и после выклева молоди самец еще долгое время заботится о потомстве. При малейшей опасности мальки скрываются в ротовой полости отца, где, кстати говоря, первое время они еще и питаются слизистыми выделениями, пока ни перейдут на активное питание планктоном.
И все-таки следует признать, что повышенное внимание отца к своему потомству и забота о нем в постнатальный период в природе не нашло широкого распространения. В подавляющем большинстве случаев роль матери в воспитании потомства выглядит более значимой, чем роль отца. Особенно наглядно это демонстрируют млекопитающие. Достаточно упомянуть о том, что только мать способна к лактации и, следовательно, только она гарантирует жизнь своему детенышу, по крайней мере в ранний постнатальный период. В полигамных системах роль отца сводится к охране территории, занимаемой семьей, иногда к добыванию пищи и воспитанию (научению) молодого поколения. Поэтому с этологической точки зрения первостепенный интерес в моногамных, а в полигамных ассоциациях тем более, представляет материнское поведение.
Родительский вклад в новое поколение начинается задолго до появления детеныша на свет. Фактически родительский ресурс начинает расходоваться с момента начала сперматогенеза и овогенеза. Уже на этом этапе он у разных особей неодинаков. Так, самцы производят разные количества сперматозоидов и расходуют разное количество времени и энергии при ухаживании за будущей матерью и при оплодотворении. Самки в процессе овогенеза также продуцируют половые продукты (яйцеклетки) разного качества. Гаметы могут иметь разные размеры и разные запасы питательных веществ.
Надо сказать, что помимо чисто физиологических процессов в пренатальный период родительский вклад в будущее поколение включает и поведенческие проявления с прямыми физическими затратами. Имеется в виду, что птицы и многие виды млекопитающих еще задолго до появления на свет потомства устраивают специальные места — гнезда, логова, норы. Зачастую эти сооружения имеют сложную конструкцию. Будущие родители при их создании затрачивают много сил и времени. Так, свиноматка готовит гнездо для поросят в течение 10 часов (Р. Jensen, 1993). Лисы выкапывают глубокие и разветвленные норы, которые обновляются, расширяются и усложняются ежегодно. Но даже в случаях, когда самка не устраивает специальных сооружений в пренатальный период, она затрачивает много энергии на подготовку к родам. По подсчетам Р. Jensen, домашние свиньи при выгульном содержании незадолго до наступления родов ведут себя беспокойно, изолируются от своего стада, отыскивают укромное место, покрывая при этом расстояние от 5 до 10 км.
Конечно, перечисленные поведенческие проявления будущих родителей интравертны и не имеют социальной направленности. Родительские действия становятся социально ориентированными лишь после рождения детеныша и возникновения связи на основе специфических сигналов между детенышем и матерью (родителями).
Однако имеются доказательства и социальных взаимоотношений между матерью и детенышем еще до рождения последнего. Например, наседка обменивается звуковыми сигналами со своими будущими детьми в процессе инкубации яиц. Поэтому наседка безошибочно узнает своих цыплят сразу после их выклева. Высказываются предположения об использовании ультразвуковой коммуникации матери и плода у млекопитающих (грызунов, кошек, вторичноводных видов). Связи между новорожденным и матерью в постнатальный период набирают дополнительную силу в процессе обмена сигналами разной модальности: ольфакторных, вкусовых, тактильных, акустических, зрительных. Прочная связь между неонатантом и роженицей гарантированно устанавливается после вылизывания новорожденного матерью и первого сосания детеныша.