Для насекомых-фитофагов кормовые растения являются единственным источником энергетических и пластических веществ.
Наиболее эффективным источником биологической энергии служат углеводы. Приспособление насекомых к питанию определенными органами растений на том или ином этапе их формирования в своей основе направлено на получение легко — и быстрогидролизуемых и усваиваемых углеводов н других питательных веществ.
В зонах слабодифференцированных тканей растений насекомые встречают преимущественно такие формы соединений, гидролиз которых более прост по сравнению с гидролизом биополимеров, содержащихся в высокоспециализированных тканях. При усвоении биополимеров растений в процессе пищеварения большое значение имеет степень стереохимического соответствия гидролитических ферментов потребителя молекулярным структурам пищи. Лишь при таком соответствии обеспечиваются быстрый, с минимальными затратами энергии гидролиз биополимеров и их всасывание. И, наоборот, энергетические затраты потребителя на переваривание пищи резко возрастают при недостаточном стереохимическом соответствии между гидролазами и структурными особенностями биополимеров пищи. В последнем случае расход потребителями энергии на гидролиз пищи резко возрастает.
Это положение было продемонстрировано на клопе — вредной черепашке (Eurygaster mtegriceps), одном из важнейших вредителей зерновых культур. И тем самым впервые было показано значение углеводов и их структурных особенностей в иммунной системе растений, обеспечивающей их устойчивость к вредителям (Н. А. Вилкова, 1969; И. д! Шапиро, Н. А. Вилкова, 1969).
Такого же порядка явления установлены в отношении переваривания белков и липидов гидролазами вредителей. Следует подчеркнуть, что при усвоении животными биополимеров растений важным является не только уровень их абсолютной перевариваемости, но и скорость их переваривания, поскольку последняя лимитирует возможность утилизации ими продуктов гидролиза.
Энергетический подход к пониманию явлений иммунитета дает возможность значительно глубже и шире оценить и полнее понять влияние устойчивых сортов растений на физиологическое состояние вредителя. Для насекомых-фитофагов особое значение структурных особенностей биополимеров обусловлено специфическим характером процесса переваривания пищевых субстратов.
Важное значение имеет также степень сбалансированности различных питательных веществ в соответствии с требованиями насекомого. В то же время известно, что несбалансированность рационов по незаменимым питательным веществам, в том числе и по аминокислотам, легкоусвояемым углеводам, витаминам и другим элементам, приводит к неэффективному использованию основных элементов пищи. В связи с этим большое иммунологическое значение приобретает уровень атакуемости биополимеров пищи гидролазами потребителя. При низком уровне атакуемости даже те растения, которые характеризуются высокой биологической ценностью, не могут быть использованы потребителем как реальный источник энергии и пластических веществ вследствие стереохимического несоответствия субстрата ферментным системам потребителя. В результате этого у насекомого-фитофага возникает дезинтеграция жизненных процессов, классифицированная Н. А. Вилковой как синдром неполного голодания.
Вопросы атакуемости биополимеров хозяина ферментами потребителя (паразита), очевидно, имеют прямое отношение к сложной проблеме химической комплементарности, которой отводится большое место в теории общей иммунологии. Такой тип защиты биополимеров — один из важных механизмов конституционального иммунитета растений, эволюционно сложившийся в качестве одного из элементов охраны структурной и функциональной целостности организма. Структуры основных биополимеров следует рассматривать как главный механизм ограничения пищевых возможностей фитофагов и других потребителей на пути усвоения разнообразных пищевых веществ хозяина.
Усложнение формы полимеров пищевого субстрата, свойственное устойчивым сортам, приводит к различного рода отклонениям в жизнедеятельности фитофагов. Питание на растениях устойчивых сортов приводит к появлению у фитофагов компенсаторно-приспособительных реакций: усиливается выделение гидролитических ферментов и повышается их активность, а также активизируется работа секретирующих центров пищеварительной системы (Н. А. Вилкова, 1963, 1979). Это выявлено у многих видов фитофагов: личинок шведских и свекловичной мух, ячменного минера, личинок и взрослых особей вредной черепашки, личинок обыкновенного хлебного пилильщика, гусениц кукурузного мотылька и др. При этом усиление напряженности функционирования пищеварительной системы хорошо обнаруживается по увеличению размеров клеток и клеточных ядер слюнных желёз, дивертикулов и средней кишки и в общем увеличении размеров этих органов.
В тех случаях, когда трудности гидролиза пищевых веществ не очень велики, то компенсаторные реакции фитофага могут способствовать его обеспечению энергетическими и пластическими веществами (хотя и более дорогой ценой). Однако, чаще всего при питании фитофага на не свойственных для него тканях растений или на устойчивых сортах, функциональное напряжение секреторных центров не обеспечивает метаболические потребности организма. Это создает дисбаланс в организме, снижает экономичность его работы и приводит к тяжелым последствиям (явления антибиоза): гибели фитофагов от истощения на личиночной и имагинальной фазах их развития, задержке в росте, недостаточному накоплению резервов и, в частности, к слабому развитию жирового тела и др. Ослабленные особи характеризуются низкой плодовитостью и пониженной устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, особенно при перезимовке.