Веками систематика как наука синтеза по преимуществу была ведущей биологической наукой, хотя занималась ею все меньшая и меньшая часть биологов.
По крайней мере, так было в ботанике. Систематика растений выполняла и свои первостепенные задачи — описание разнообразия растений и построение систем растений в целом, различных их отделов (типов), классов, семейств и родов, и выполняла общебиологические запросы — старалась строить эти системы так, чтобы они приближали нас к пониманию общего характера эволюции растений. Другие ботанические науки, которые, казалось бы, зависели от систематики в первую очередь в том, чтобы растения, с которыми они работают, были правильно названы, все больше и больше подстраивались под представления систематиков об общем и частных направлениях эволюции растений. Большинство этих частных, аналитических или экспериментальных ботанических дисциплин и свои обобщения строили на той эволюционной основе, которую они брали у систематиков. Даже морфология растений после расцвета ее собственных теоретических представлений об эволюции (прежде всего, генеративных органов) во второй половине XIX — начале XX веков, которые сильно повлияли и на построения систематиками систем таксонов ранга выше семейств, постепенно все более скатывалась на роль служанки систематики, дающей ей все больше и больше признаков, подтверждающих систематические построения. Развитие палеоботаники тоже шло под эгидой систематики ископаемых растений, надстраивающих общее знание о разнообразии растений в те или иные эпохи, опираясь на представления систематиков о системе современных растений. Лишь развитие экологии растений, начинавшееся как раз в работах систематиков, одновременно бывших и ботанико-географами, в какой-то мере повлияло и на развитие иных принципов обобщения в экспериментальной ботанике — в морфологии, микроморфологии, физиологии растений. Но и в этом случае обобщение это было подчиненным по отношению к эволюционным построениям систематиков.
Новая эра развития биологии началась в 20-30-е годы XX века. Бурное развитие цитологии растений, биохимии, и, особенно, генетики постепенно выводило экспериментальные науки, с одной стороны, на молекулярный уровень исследований и, с другой стороны, на популяционно-видовой. Постепенно возникало новое обобщение представлений уже самих экспериментальных наук о факторах и механизмах эволюции, завершившееся в середине XX века теоретическими представлениями об основных факторах микроэволюционных изменений в популяциях и созданием теории «синтетической эволюции» живых организмов. В то же время, палеобиология стала претендовать (и отчасти в связи с возрастающим числом все новых и новых обнаруживаемых типов древних организмов) на лидирующие позиции в отношении макроэволюционных изменений.
Позиции систематики современных организмов в ее главном назначении — понимании общих закономерностей эволюционных процессов — все более и более сужались, хотя она и на это откликнулась развитием кладистических построений «новой филогенетической систематики» то есть попытками объективизации своих подходов к филогении живых организмов. На деле же происходило обратное. Признаки, то есть отдельные черты организации и функциональных процессов живых организмов, все более и более вытесняли из теории эволюции собственно организмы в целом, а также реальные формы их организации в природе — популяции, виды и другие природные формы их существования. В этом, безусловно, была великой роль и экспериментальных наук, поставлявших все новые и новые признаки, особенно в отношении биохимических особенностей организмов различных групп, и палеобиологии как преимущественно морфологической (по базе исследований) науки, но и самой филогенетической систематики, катившейся в ту же пропасть и благодаря кладистическим подходам, и в попытках освоения огромного числа признаков методами все более множественной «арифметики сложения» (без элементов вычитания, умножения и деления), которые, правда, в наиболее грубой форме «нумерической таксономии» были скоро и отвергнуты. Вина самой систематики в этих процессах перевершинивания роли разных наук в создании общей теории эволюции была очень велика. Принимая достаточно скороспелые теории, как выдвигаемые собственно эволюционной (т. е. базируюшейся-то на представлениях систематиков!) морфологией и палеонтологией, так и поверхностными суждениями молекулярных биологов, биохимиков и, отчасти, генетиков, систематика в целом не смогла ни в полной мере критически оценить эти теории, ни своим синтезом обобщить их в сколько-нибудь общей теории.
Собственно первостепенные задачи систематики при этом выполнялись и выполняются. Описание разнообразия живых организмов продолжается. Познание разнообразия ни в одной группе живых организмов не окончено (и это касается даже таких небольших групп, как современные млекопитающие или рептилии). Более того, угроза того, что мы не узнаем всего современного разнообразия именно видов живых организмов в результате уничтожения природных экосистем для таких групп, как грибы, сосудистые растения, членистоногие — исключительно велика, поскольку число классических систематиков в мире продолжает стремительно уменьшаться. Да и в отношении построения общих систем родов, а возможно, и систем семейств — систематика продолжает работать достаточно плодотворно, и здесь ей молекулярные (геносистематические и т. д.) подходы помогают более точно очерчивать естественные группы.
Но что касается систем крупных филумов как животных, так и растений, мы все более и более сталкиваемся с двумя взаимосвязанными явлениями — пульверизацией таксонов в рамках практически любого ранга их и крахом собственно постоянно используемых систематиками теорий, противоречиво выдвигаемых частными биологическими дисциплинами. Ведь увеличение числа семейств, отрядов (или порядков), подклассов, классов и типов (отделов), не говоря уже о подсемействах, надсемействах, надпорядках и подпорядках, да и подтипов (подотделов) — это не просто игра словами. Это, прежде всего, следствие краха большей части морфологических теорий, усиливающегося еще и эффектами метаний систематиков от цитологических к биохимическим, от различных биохимических, включая и серологические, к геномным или функционально-микроструктурным признакам. Сейчас именно систематика сосудистых растений вступила в тот же период. Вера в то, что каждая новоиспеченная (по сравнению с залежавшимися уже и опробованными систематиками) концепция, расширяющая круг использованных признаков — это что-то большее, более точное, а, главное, в чем-то дополняющее уже известные факты, в сущности, порочна. Дело в том, что непротиворечивой теоретической базы, основанной на фактах только своих, принадлежащих именно этой ботанической дисциплине, как правило, не существует, а без этого и дополнительные свидетельства о той или иной естественности или неестественности групп — лишены, строго говоря, филогенетического смысла.
Между тем, систематика растений, в отличие от систематики животных, имеет некоторые очень важные достоинства, которые я попытался показать в своем изложении выше. Она постоянно все же сохраняла типологические подходы к видам и методы мышления образами, несмотря на все попытки свести ее к науке, в основном оперирующей признаками. Поэтому в ней всегда интуитивная оценка как общего облика растений, так и отдельных групп признаков, как это жестоко ни критиковалось, все же реально — преобладала над строгим анализом только все возрастающих совокупностей признаков.
Систематика растений с момента ее возникновения интуитивно несла в себе и идеи важности гибридизации (в том числе — отдаленной гибридизации) в эволюции растений, которые затем нашли и поддержку в представлениях о широком развитии у растений полиплоидии как одной из материальных основ обеспечения полной или частичной изоляции эволюционирующих видов растений, в том числе и гибридных.
Наконец, несмотря на то, что даже отцы (эколого)-географо-морфологического метода вполне осознавали значение экологических факторов в эволюции природных видов (и рас), в систематике растений всегда огромное значение придавалось и географическим факторам эволюции, и факторам, совмещающим экологические в узком смысле слова и географические закономерности — факторам ценотической канализован и ости эволюционных явлений. Именно поэтому систематика растений так полно воспринимала еще и теоретические разработки фитоценологии и флористики как части ботанической географии, так легко восприняла и идеи о многоуровневом характере реальной эволюции в природе, и так часто проверяла данные анализа признаков эволюционирующих видов независимыми данными, характеризующими особенности ценотической и географической среды их обитания. При всех претензиях палеозоологов на разработку теорий филоценогенеза и флорогенеза, не надо забывать и о том, что флорогенетический метод А. Энглера и М. Г. Попова возник в приложении к систематике (и филогении) растений, и был вполне понят ботаниками и развивался ими, что теория филоценогенеза — это тоже создание ботаников, причем геоботаников и флористов, занимавшихся и систематикой растений.
Вот эти черты развития систематики растений и следует развивать и хранить в нашей науке в первую очередь, поскольку они обеспечивают систематике и выход на совершенно иные, мало изучавшиеся и почти не использовавшиеся в теоретических построениях уровни канализованности эволюционных явлений в реальной природе. Вне этих уровней нет эволюции организмов, есть эволюционные преобразования признаков, групп признаков, и даже генных структур, но не эволюции видов и других природных эволюционирующих объектов (комплексной природы).
Эволюция — многоуровневый процесс, идущий по крайней мере на трех взаимосвязанных уровнях организации живого – популяционно-видовом, ценотическом и биотическом, где действуют свойственные только им системы канализирования этого процесса.
На популяционно-видовом уровне — это естественный отбор в популяциях, колебания численности особей в популяциях и различные механизмы обеспечения частичной или полной биологической изоляции на уровне от отдельных особей, частей популяций, популяций в целом и природных рас, видов друг от друга.
На ценотическом уровне — это процессы эцезиса, то есть расселения в условиях конкурентной борьбы, включающие и прямые факторы конкурентных отношений, и косвенные (вероятностные) факторы (правило «первопоселенцев»), в конечном счете выражающиеся в определении экологических ниш особей, частей популяций в конкретных ценозах, перераспределении экологических ниш — в сукцессионных системах ценозов и в более строгой канализированности процессов эцезиса по возможности выживания особей в ценозах разных типов растительности.
На биотическом уровне — это сумма всех факторов косной среды (климат, эдафические характеристики, но и разнообразие ландшафтов и их емкость на территориях разных размерностей) и всех факторов биотической среды (включая и все разнообразие консортивных отношений), но это также и факторы, определяющиеся составом всей биоты в тех или иных географически организованных природных контурах пространства. Последнее исключительно важно, поскольку оно ограничивает возможности эволюционных преобразований только разнообразием видов, обитающих на той или иной территории (а оно всегда существенно меньше, чем на Земле в целом, на континенте в целом и т. д.), но ограничивает также и конкурентные, и консортивные взаимодействия только составом реально обитающих на данной территории видов.
Часто считают, что эволюция организмов идет и на молекулярном, и на организменном уровнях (вне зависимости оттого, одноклеточный ли организм или сложно устроенный многоклеточный). При этом идет подмена понятий. Реально на этих уровнях осуществляются механизмы наследственной передачи того или иного типа биосинтеза, свойственного живым организмам данного вида, но отнюдь не типа эволюционных преобразований. Матрица наследственной основы и на уровне молекулярном (с неизбежными искажениями — микромутациями), и на уровне организменном (при равном делении клеток у одноклеточных организмов), где тоже возможны некоторые малосущественные искажения на молекулярном уровне, не может содержать никакой информации об эволюции данного вида (фактически же — особи) иначе, чем при сравнении с другими подобными матрицами у близких видов. Но уже на уровне многоклеточного организма мы можем полагать, что и эта матрица — еще не вся наследственная основа, хотя бы потому, что необходимо и знание того, как идет управление онтогенезом. Но ведь естественный отбор на уровне особи значит лишь то, сохранилась ли она до воспроизведения себе подобной (с изменением или без) или элиминировала до воспроизведения. Другого — не дано. Лишь во множествах взаимодействующих особей и могут осуществляться какие-либо эволюционно значимые преобразования.
Именно поэтому систематика растений должна развиваться в своей классической форме, но чем дальше, тем больше обогащаться и знанием о молекулярных основах биосинтеза, и о возможных изменениях этих основ в ходе эволюции видов.
В заключение я хотел бы сказать и о том, что я сознательно ушел в этой книге от некоторых проблем, постоянно обсуждающихся эволюционистами-зоологами. Это, прежде всего, проблемы типов морфологической эволюции (нли типов адаптивной эволюции, стратегий приспособительной эволюции, как называл их А. Л. Тахтаджян, развивая учение А. Н. Северцова о морфологических закономерностях эволюции). А. Н. Северцов, как известно, выделял четыре «главных направления эволюционного процесса» — ароморфоз, идиоадаптации, ценогенез и дегенерацию — на базе сравнительного функционально-морфологического подхода, расценивая эти направления эволюции с точки зрения широты приспособительной организации, обеспечивающей общий биологический прогресс тех или иных групп животных. Применяя учение А. Н. Северцова к выявлению направлений эволюционного процесса у высших растений, А. Л. Тахтаджян учитывал уже и разработки И. И. Шмальгаузена, который при выделении основных направлений эволюционного процесса с самого начала пытался различать их как экологически обусловленные по преимуществу (но проявляющиеся в морфологии, прежде всего) и, вследствие разного диапазона среды, которые в этом случае осваивают организмы, ведущие к развитию лишь в трех возможных направлениях-увеличении диапазона среды (ароморфоз), сохранении бывшего ранее диапазона среды (алломорфоз) и сужении диапазона (специализация, которую Шмальгаузен понимал очень широко). Однако Тахтаджян не принял в целом сложную трактовку Шмальгаузена и, в первую очередь, именно включение деградации в специализацию (в широком смысле, наряду с гиперморфозами, а также гипоморфозами).
В наиболее общей форме стратегий адаптивной эволюции А. Л. Тахтаджян различал в 60-х годах лишь три типа стратегий — арогенез (прогрессивная эволюция), телогенез (специализация) и катагенез (регрессивная эволюция). При этом он специально обсудил очень важные положения А. Н. Северцова о характере координации морфологических признаков (наличие или отсутствие морфологических цепей координации) и, в отличие от отечественных зоологов, особо выделил ту сторону морфологической эволюции, которая характеризуется сочетанием в организмах их органов и частей, находящихся на разных ступенях морфологического развития, назвав ее гетеробатмией (а процесс подобной эволюции — мозаичным, вслед за палеонтологом Де Биром).
В работах этого направления различные авторы, как правило, используют разные сочетания собственно сравнительно-морфологических и эколого-морфологических подходов, применяют резко различную терминологию, а в одни и те же термины вкладывают обычно разный смысл. Но главное в этом случае — иное. Все это направление лишь в самых общих своих чертах имеет отношение к теоретическим проблемам эволюции, существенным для систематики (и прежде всего, для филогении). Все частные проблемы, обсуждаемые при этом, это проблемы теории эволюционной морфологии (и морфогенеза). До поры, когда мы будем в состоянии обсуждать эти проблемы на прочной базе знания основных механизмов онтогенеза и, особенно, эмбриогенеза, любые представления об эволюции морфогенеза малооправданы. А поспешное применение этих подходов к живым организмам в целом (в том числе — растениям, беспозвоночным животным, грибам) в наше время сводится к постоянным объяснениям всех эволюционных явлений, чрезвычайно широко применяемым, превратившимся в штамп понятием «специализации» Никто не будет возражать против того, что понимая эволюцию, как процесс адаптивный, приспособительный, мы должны выделять и явления в ней, которые явно связаны с освоением относительно более узкого диапазона среды, чем это было свойственно предковым типам. Но объяснять все в эволюции, что связано с теми или иными приспособлениями к конкретным условиям среды, специализацией — равноценно тому, что не сказать ничего. Поэтому я и ограничиваюсь в применении к филогении лишь двумя еще более общими направлениями-достижением более высокого уровня организации (переходы на более высокую ступень-грады) и расширением диапазона охвата среды обитания при примерно одном уровне организации (клады). В отношении же собственно растительных организмов проблемы эволюционной морфологии, безусловно, следует обсуждать в известной степени дистанцированно, независимо от животных организмов.
Сказанное выше можно вполне отнести и к проблеме роли неотении в эволюции растительных организмов, а также к общим проблемам эволюции жизненных форм у растений. Отличие здесь разве лишь в том, что это проблемы, которые и в целом уместней обсуждать в тех разделах теоретической систематики, которые более правильно относить к частной систематике таксонов разного ранга. Возможно, что в будущем данная работа будет продолжена именно обсуждением, касающимся проблем частной систематики покрытосеменных растений.