Для животных свет, как экологический фактор, по своему значению намного уступает температуре и влажности.
Существует немало видов, которые в течение нескольких поколений могут безболезненно развиваться в полной темноте. Таковы, например, многие грибы и бактерии. Но свет совершенно необходим живой природе, поскольку служит для нее единственным источником энергии. Хлорофиллоносные растения, если не считать некоторых бактерий,— это единственные организмы, способные синтезировать собственное вещество из воды, минеральных солей и углекислого газа при помощи лучистой энергии, которую они превращают в процессе ассимиляции в химическую. Все остальные организмы, населяющие нашу планету, — растительные и животные — прямо или косвенно зависят в питании от хлорофиллоносных растений. (Эти вопросы подробно рассматриваются в разделе синэкологии.)
Свет — электромагнитное излучение с длиной волн от 0,29 до 50 мкм. Человеческий глаз улавливает только излучение с длиной волны 0,40—0,75 мкм. Область с меньшей длиной волн называют ультрафиолетовым светом, с большей длиной волн — инфракрасным. Сейчас все чаще склоняются к мысли, что ультрафиолетовые лучи играют в жизни организмов большую роль, но этот вопрос еще недостаточно изучен. УФ-лучи несут много энергии и обладают большим фотохимическим воздействием. Организмы к ним очень чувствительны. Так, по данным Шелфорда, все популяции перепончатокрылого насекомого Blissus leucopterus, изученного им в Америке, сильно зависят в своем развитии от количества ультрафиолетовых лучей, полученных за год. Инфракрасные лучи несут меньше энергии и очень быстро поглощаются водой, но некоторые сухопутные организмы в состоянии их использовать непосредственно и поднимать за их счет температуру тела значительно выше температуры почвы и окружающего воздуха.
Хлорофиллоносные растения используют лучи с разной длиной волны не в одинаковой мере. Сильнее всего поглощаются лучи, соответствующие полосам поглощения в спектре хлорофилла. Их две: одна лежит в красной части спектра, другая в сине-фиолетовой. Остальные лучи растение отражает. Они-то и придают хлорофиллоносным растениям их зеленую окраску.
Хлорофиллоносные растения представлены сосудистыми растениями, мхами, почти целиком сухопутными, и водорослями, из которых почти все, за исключением лишайников, обитают вводной среде. Вода очень быстро поглощает красные и синие лучи. Это сообщает ей зеленый цвет, который с увеличением глубины становится все более темным. Соответственно глубоководные водоросли нуждаются в красном пигменте, способном поглощать зеленые лучи. И действительно, до самых больших глубин доходят именно представители красных водорослей, тогда как распространение зеленых и бурых ограничено поверхностными водами. Несмотря на подобную хитрость природы, проникающий в воду свет обеспечивает жизнь водорослям предельно на глубине не более 150 м. Ассимиляция, осуществляемая при этом хлорофиллом, слишком слаба, чтобы обеспечить синтез необходимого количества живого вещества.
Важную, хотя и косвенную, экологическую роль играет длина волны. Некоторые животные обладают специальными световоспринимающими системами, способными различать длину волны. Иными словами, они наделены цветным зрением, играющим иногда большую роль в их поведении (поиск пищи, опознавание противоположного пола). Цветное зрение развивалось независимо у разных групп животных, особенно у членистоногих и позвоночных, но и среди них оно распространено неравномерно. Так, среди млекопитающих цветное зрение, по-видимому, лучше всего развито у приматов; у других групп имеется лишь черно-белое зрение. Охотники за ночными бабочками хорошо знают, что последних привлекает главным образом свет, богатый ультрафиолетовыми лучами. Многие насекомые чувствительны к коротковолновому излучению, которое человек не воспринимает.
Пчелы и некоторые птицы способны воспринимать плоскость поляризации света, что совершенно недоступно человеку. Солнечней свет, частично поляризованный атмосферой, позволяет этим животным, видящим только часть неба, точно определять свое местоположение и ориентироваться на местности даже тогда, когда солнце целиком закрыто облаками.
Интенсивность света имеет более общее значение. С давних пор различают солнцелюбивые растения, которые способны нормально развиваться только под солнечными лучами и хиреют, если вынуждены расти под кроной дерева или полезащитной полосы, закрывающей солнце почти в течение всего дня, и растения тенелюбивые, которые способны расти лишь под пологом леса и погибают в случае его сплошной вырубки. Самым известным примером может служить ландыш. Большую часть подлеска в буковом лесу, отличающемся особой густотой, образуют тенелюбивые растения. Когда интенсивность света падает до определенного порогового значения, фотосинтез замедляется. У растений этот порог неодинаков, что и определяет различие между солнцелюбивыми и тенелюбивыми растениями. Полагают, что синтез белков при этом тормозится, поскольку многие ферменты при фотоокислении разрушаются. Это обстоятельство имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая поросль многих древесных пород способна развиваться лишь под прикрытием деревьев и ее нельзя сажать на открытом месте.
Подобное торможение процессов биосинтеза обнаруживают и у животных, но его механизм еще недостаточно изучен. Интенсивный свет тормозит развитие мух дрозофил и даже вызывает их гибель. У многих животных оптимальная потребность в свете проявляется в положительном или отрицательном фототаксисе. Все знают, как ночные насекомые слетаются на свет или как разбегаются тараканы в поисках укрытия, как только в темной комнате зажигают свет.
Но наибольшее экологическое значение имеет, вероятно, смена дня и ночи. Многие животные ведут исключительно дневной образ жизни, как, например, большинство воробьиных, другие — исключительно ночной (многие мелкие грызуны и все летучие мыши наших широт). Большая часть планктонных организмов держится ночью в поверхностных водах, а днем опускается на глубину до 100 м, избегая тем самым слишком яркого света. Таков, например, веслоногий рачок Calanus finmarchicus. Как правило, дневной свет сказывается непосредственно на его активности. Однако некоторые виды приобрели своего рода внутренние часы, которые постоянно сигнализируют им о смене дня и ночи даже в условиях, если их постоянно содержат либо на свету, либо в темноте. Например, реснитчатые простейшие, месяцами выдерживавшиеся в темноте, продолжали делиться исключительно ночью. Механизм этого явления плохо изучен, и его можно познать только в каждом конкретном случае, поскольку весьма вероятно, что у разных групп животных он весьма различен.
Смена дня и ночи имеет огромное биологическое значение. На экваторе продолжительность дня в течение всего года не изменяется. В умеренном поясе имеются и лето, и зима, различие между которыми сводится не только к разнице температур. Эта разница, возрастающая по мере удаления от экватора, оказывается всего лишь следствием того, что летом день длиннее ночи, а зимой наоборот. Продолжительность дня называют поэтому фотопериодом.
В умеренном поясе фотопериод служит фундаментальным климатическим фактором, определяющим жизненный цикл большинства видов. Можно привести огромное число примеров, относящихся как к растительному, так и к животному миру. И здесь, и там можно наблюдать замечательное совпадение приспособлений, использующих длину дня в качестве сигнала для запуска механизма, который позволяет организму перестроиться в преддверии неблагоприятного сезона. У растений это выражается в том, что их цветение приурочено к периоду наиболее активного фотосинтеза или во всяком случае не ко времени покоя, у животных — в совпадении времени размножения с периодом обилия пищи, а у насекомых — в диапаузе, наступающей перед началом зим. Все эти явления стали объектом многочисленных экспериментальных исследований.
Для заселения холодных рек Европы из Америки была завезена рыба форель Salvelinus fontinalis. Она нерестится в ноябре, когда фотопериод сокращается до 8 ч. Путем чередования искусственного освещения с темнотой, имитировавших естественную смену дня и ночи, удалось доказать, что именно продолжительность дня служит сигналом к началу размножения. Партию рыб содержали в условиях сначала возраставшего, а затем постепенно сокращавшегося фотопериодов. Когда последний достиг 8 ч в сутки, начался нерест независимо от времени года, в которое проводился данный эксперимент.
К биологическим явлениям, вызываемым фотопериодом как определяющим фактором, относятся: размножение многих млекопитающих и птиц; приобретение зимнего мехового наряда млекопитающими, например горностаем; смена оперения и перелет многих птиц; морфология некоторых бабочек: Araschnia levana принимает форму prorsa, когда ее гусеница живет при длинных днях; появление половых форм у тлей; наступление диапаузы и выход из нее у насекомых; наступление цветения у многих высших растений: одни размножаются в условиях длинного дня, другие в условиях короткого, третьи не реагируют на длину дня, и их цветение вызывается другими факторами.
Механизм действия фотопериода изучен основательно лишь в немногих случаях. Этот механизм предполагает, по-видимому, наличие специального световоспринимающего органа, влияющего на образование гормонов. Выяснено, например, что у птиц свет вызывает развитие гонад и созревание половых продуктов. В осуществлении этого процесса участвует цепь органов, состоящая из глаз, нервных зрительных путей, гипоталамуса и гипофиза, который выделяет гонадотропные гормоны. При помощи искусных экспериментов удалось показать, что у некоторых животных, например у тлей, главным фактором оказывается продолжительность не светлой, а темной части суток. К тому же механизм действия фотопериода весьма варьирует по группам и даже по отдельным видам.
В тропическом поясе, где продолжительность дня и ночи мало изменяется на протяжении года, фотопериод не может служить важным биологическим фактором. Его заменяет чередование сухого и дождливого сезонов.
Солнце служит для нашей планеты главным источником света, оно же является причиной всех наблюдаемых явлений. Однако известная роль принадлежит и Луне, хотя проявление ее влияния гораздо реже. Самый яркий пример — размножение полихеты Eunice viridis близ островов Полинезии. Половозрелые формы этого червя, очень охотно употребляемые в пищу туземцами и называемые ими «палоло», появляются на поверхности океана в огромных количествах в течение первой лунной четверти в октябре и ноябре, когда у них происходит кладка яиц. Удалось выяснить, что пусковым механизмом для начала кладки служит появление ночного лунного света.