Свидетельства органической геохимии

Одна из задач органической геохимии состоит в том, чтобы проследить ранние стадии эволюции путем анализа органических соединений, содержащихся в хорошо датируемых отложениях. У этого подхода есть свои достоинства и свои ограничения. Каковы перспективы проследить эволюцию микробов протерозоя по подробным данным органической геохимии? Чтобы органические соединения могли быть полезны для реконструкции путей эволюции, они должны быть сингенетичны тем породам, в которые они включены. Они должны быть биохимическими компонентами живших ранее организмов или по крайней мере их экскретами. Из таких веществ и нужно стараться извлечь информацию о той популяции организмов, которая их синтезировала, что редко бывает возможным. К счастью для исследователей эволюции, живые организмы имеют тенденцию к крайнему консерватизму, как биохимическому, так и морфологическому. Так, практически для всех паразитов, симбионтов и ископаемых организмов находятся свободноживущие или соответственно современные морфологические аналоги.

Некоторые биогенные соединения и классы соединений чрезвычайно редки; другие широко распространены. Само по себе присутствие какого-либо соединения в организме еще не означает, что организм способен его синтезировать. Таким образом, эволюционные выводы, основанные только на распространении определенных веществ, легко могут быть ошибочными. Например, микоплазмы нуждаются в стероидах, но не синтезируют их: они получают стероиды от хозяина или из культуральной жидкости. Некоторые гусеницы приобретают оранжевую окраску, питаясь морковью. Отложения непереваренных каротиноидов, которых сама гусеница не синтезирует, видны через ее просвечивающую кожу. Розовая окраска фламинго непосредственно определяется каротиноидами их пищи. Присутствие значительного количества каротиноидов не означает, что гусеницы или фламинго имеют гены, кодирующие ферменты биосинтеза этих ярко-оранжевых пигментов. Есть много других примеров, когда различные вещества находят в клетках и тканях, не способных синтезировать их. Многие биосинтетические процессы, которые приписывали клеткам-хозяевам, на самом деле осуществляются незаметными симбионтами. Обнаружение даже весьма специфических каротиноидов в осадочных породах само по себе не говорит о существовании в данный период ни гусениц, ни моркови, ни фламинго.

Если бы мерой эволюционного прогресса служили только биосинтетические возможности, многоклеточных животных следовало бы считать гораздо менее продвинутыми по пути эволюции, чем хемоавтотрофных бактерий, которые живут в соленой воде, используя простейшие газы. Как мы видели, однако, автотрофные бактерии возникли на Земле задолго до человека, хотя их метаболические возможности намного шире. Как и все Metazoa, мы имеем сложные пищевые потребности и зависим от микроорганизмов и растений, снабжающих нас веществами, которые мы не можем сами синтезировать. У животных, как и у большинства эукариот, отсутствует прямая корреляция между сложностью метаболизма и временем возникновения в ходе эволюции.

Используя продукты известных нам биохимических путей как индикаторы эволюционного процесса, нужно остерегаться «подводных рифов». Некоторые пути и их продукты имеются у всех организмов, а многие другие-у большинства. Такие широко распространенные метаболические пути или их отдельные ферменты и метаболиты не могут служить эволюционными маркерами. Распространение большинства биогенных соединений не имеет никакого или почти никакого филогенетического значения. Например, теперь известно, что целлюлоза, раньше считавшаяся универсальным полимером стенок растительных клеток, отсутствует у некоторых зеленых и красных водорослей; в то же время она синтезируется некоторыми бактериями и имеется у ряда протоктистов, таких как миксомицеты, а также у многих грибов. Более того, хитин, который считали характерным для экзоскелетов животных, оказался главным компонентом клеточных стенок многих грибов. Почти любое соединение, синтезируемое животными, растениями или грибами, является также метаболитом какого-нибудь прокариотического организма.

В определенных случаях, однако, вариации специфических метаболических способностей могут отражать дивергенцию организмов. Так, животные, растения и грибы в значительных количествах синтезируют стероиды, но их циклические стеролы — предшественники в этих трех царствах различны: у животных это холестерол, у растений циклоартенол, а у грибов, как правило, эргостерол. Эти соединения, являющиеся предшественниками всего многообразия стероидов, разве только в редких случаях синтезируются бактериями. Стероиды, найденные у метанокисляющих бактерий и у цианобактерий, образуются в меньших количествах, чем стероиды эукариот, и отличаются от них. Таким образом, с определенной осторожностью специфические стероиды можно использовать как полезные индикаторы химической филогении.

К сожалению, такие индикаторные соединения не сохраняются в осадочных породах в том виде, в каком они когда-то синтезировались. Органические вещества, экстрагируемые из сланцев и других осадочных пород, представляют собой химические ископаемые; как и прочие ископаемые, они изменились с того времени, когда входили в состав живых организмов. Установить, как именно они изменились, всегда сложно. До тех пор пока не выяснены химические детали микробиологического разложения и диагенеза, идентификация источников органических веществ, находимых в осадочных породах, может быть только предположительной. Эволюционную историю микроорганизмов по-прежнему приходится реконструировать в основном путем сравнения современных форм. Ископаемые остатки удается использовать только для подтверждения выводов и для установления грубой хронологии. Посмертные изменения организмов, возможность загрязнения в поле и в лаборатории, трудности исследования керагеновой фракции, малое число стабильных соединений, строго приуроченных к определенным таксонам, и другие факторы ограничивают возможности реконструкции древних сообществ организмов по данным органической геохимии. Приводимый список соединений, потенциально полезных в качестве филогенетических маркеров, следует рассматривать с учетом этих трудностей. Как правило, при анализе и сравнении древних и современных микробных экосистем изучение посмертных химических изменений у современных организмов методами газовой хроматографии и масс-спектроскопии с высоким разрешением нужно сочетать с химическими, седиментологическими и минералогическими исследованиями. Такие полные исследования проводятся редко; примером могут служить работы по изучению микробных сообществ Солнечного озера в Израиле и лагуны Фигероа в Нижней Калифорнии.

Биологические идентификации по данным органической геохимии основываются на предположении, что морфология отражает биохимию и физиологию, а эти последние в свою очередь отражают генетическую структуру. Большой репертуар метаболических возможностей требует соответственного количества уникального генетического материала для кодирования нужных ферментов. Полагают, что прокариоты с более крупными геномами и более сложным метаболизмом возникли позже. Однако у недавно возникших паразитов и симбионтов геном может быть меньше в результате утраты излишнего генетического материала. Поэтому в эволюционных исследованиях обычно сравнивают свободноживущие формы.

К началу протерозойской эры сообщества прокариот достигли такого разнообразия, что уже должны были проявляться экологические последствия их деятельности-влияние на атмосферу и образование осадочных пород. Поражает тот факт, что у различных прокариот представлено почти все, что достигнуто жизнью в области биосинтеза, за немногими исключениями [нет, например, некоторых уникальных алкалоидов (в том числе печально знаменитых галлюциногенных веществ), лигнина и других полифенолов, экзотических нервных токсинов, лихеновой кислоты, флавоноидов].

Вероятная последовательность отложения органических соединений в протерозойских осадочных породах

К началу протерозоя большая часть биохимической эволюции была уже позади. Микробные экосистемы, вероятно, уже доминировали в почве, воздухе и воде примерно так же, как сейчас. Элементы, круговорот которых на современной Земле обеспечивается биосферой, по-видимому, уже циркулировали при ее участии приблизительно таким же образом. Речь идет об углероде, азоте и кислороде, а также о многих элементах, нужных для жизни в меньших количествах, например о кальции, марганце, цинке, меди, калии и хлоре. Если бы кто-нибудь наблюдал Землю из космоса даже 2000 млн. лет назад, она показалась бы ему неправдоподобной планетой, особенно по сравнению с Марсом и Венерой. В ее атмосфере отмечалось бы не только очень низкое содержание CO₂, но и оказалось бы слишком много кислорода для того, чтобы можно было объяснить присутствие свободного азота, метана, водорода и углеводородов. За последние два миллиарда лет земная атмосфера претерпела глубокие изменения в результате развития аэробной биосферы; предметом следующего раздела будет природа ископаемых остатков, свидетельствующих об этом развитии.

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963