Популяция представляет собой совокупность организмов данного вида сообщества.
На практике популяция — это попросту все особи данного вида, занимающие данное пространство. Популяция — это особый уровень организации, характеризующийся рядом групповых свойств, которые отсутствуют у особей, составляющих как популяцию, так и все сообщество. Наиболее важными из этих популяционных характеристик, или групповых свойств, являются следующие:
- плотность — размер популяции, отнесенный к единице пространства;
- показатель рождаемости, или, говоря более широко, размножаемость (для того, чтобы включить сюда организмы, которые возникают из семян, спор, яиц и т. д.), — т. е. темп, с которым новые особи добавляются к популяции в результате размножения;
- показатель смертности, или смертность, — скорость, с которой особи исчезают в результате смерти;
- возрастное распределение — соотношение особей различного возраста;
- популяционное рассеяние — характер распределения особей в пространстве;
- скорость роста популяции, или характер роста, — чистый итог рождаемости, смертности и расселения (иммиграция и эмиграция).
Отдельные организмы рождаются, растут, достигают определенного возраста, погибают, но такие признаки, как темп рождаемости, плотность и другие, перечисленные выше, имеют значение только на групповом уровне. Если стоит задача обстоятельно познакомиться с экологией вида, необходимо изучать эти популяционно-групповые характеристики наряду с естественной историей и диагностическими признаками вида.
Совершенно очевидно, что степень скучивания, или плотность населения, и характер рассеяния особей (случайное, однородное или скученное в данном пространстве) чрезвычайно важны для определения взаимоотношений между особями того же самого или других видов. Не столь очевидна роль, которую играет в биологическом регулировании характер популяционного роста. Некоторые популяции проявляют тенденцию самоограничиваться в том смысле, что темп роста снижается по мере роста плотности. Такие популяции могут выровняться, прежде чем плотность достигнет насыщенности, а их рост находится в обратной зависимости от плотности.
Другие популяции не самоограничиваются, но растут в геометрической прогрессии (например: 2, 4, 8, 16, 32 и т. д.), если только их рост не будет остановлен силами, лежащими вне популяции (а именно другими популяциями или общими экосистемными ограничениями); такие популяции могут перерасти свои запасы энергии и возможности местообитания, лишая себя и пищи, и жизненного пространства. Их популяционный рост можно назвать независимым от плотности, по крайней мере до того, как плотность становится исключительно большой. Эти виды в случае слабого воздействия на них факторов, лежащих вне популяции, дают огромные колебания плотности и могут сделаться серьезными вредителями для человека.
Имеется еще третий тип взаимоотношений между плотностью и темпом роста: у некоторых видов темп размножения более быстрый при некоторой промежуточной плотности, чем при очень низкой и высокой; иными словами, ограничивающими являются как «недоскученность», так и «сверхскученность». Такой тип носит название «тип роста по Олли», названный так по имени покойного В. Олли. Хорошими примерами могут служить морские чайки. Большинство чаек образует гнездовья на изолированных островах и в других защищенных местах. Для некоторых видов было установлено, что численность молоди, выращиваемой одной парой птиц, больше, когда плотность населения размножающейся колонии чаек достаточно велика, и меньше, когда в колонии держатся лишь отдельные парочки или же наблюдается чрезвычайная скученность. У видов с сильно выраженным «общественным» образом жизни особенности поведения, необходимые для образования пар и эффективного воспитания молоди, по-видимому, усиливаются и стимулируются под влиянием близости других особей. Устрицы также размножаются активнее, если местная плотность населения умеренно высока, но уже по другим причинам. Устрица начинает свою жизнь в форме планктонной личинки, которая для выживания должна осесть на каком-либо подходящем твердом субстрате. Если в колонии находится много старых устриц, их раковины оказываются подходящим местом для поселения личинок. Если человек сильно разредит устричную колонию в результате «перелова», популяционный рост становится столь слабым, что колония восстанавливается весьма медленно (или подчас даже совсем не восстанавливается), несмотря на прекращение эксплуатации и при наличии в море большого числа планктонных личинок. Таким образом, сохранение устриц или других видов, обнаруживающих слабый темп роста в разреженных плотностях обитания, зависит от непрерывного сохранения высокой численности населения.
Характерно, что на диаграмме нанесен темп роста на единицу популяции (иными словами, на особь, на одну пару, на 100 особей или на какую-либо другую подходящую единицу), а не общий темп роста, отнесенный к общей плотности. Таким образом, в типе роста с обратной зависимостью от плотности или самоограничивающемся типе число особей, добавляемое к популяции на особь и в единицу времени, уменьшается по мере роста плотности популяции.
В типе не зависимого от плотности роста или не саморегулирующего типа роста темп роста на особь держится на высоком уровне до достижения большой плотности; иными словами, до достижения высокой плотности рост популяции носит геометрический характер.
Среди видов с огромным воспроизводительным потенциалом Чрезвычайную известность приобрели мелкие мышевидные грызуны лемминги, которые дают знаменитые «взрывы популяций», наблюдаемые в Арктике каждые 3—4 года. Другим хорошо документированным примером нестабильных популяций являются гусеницы бабочек, питающихся хвоей в германских чисто сосновых лесах. В период между 1880 и 1940 гг. вспышки одного или многих видов наблюдались каждые 5—10 лет, когда численность куколок превышала 10 000 на 100 м2 и выводилось такое количество гусениц, что они могли совершенно обезлистить деревья. В норме плотность была меньше 1 куколки на 1000 м2. С другой стороны, размеры большинства популяций, даже животных с весьма высоким потенциалом размножения, остаются исключительно константными из года в год. Как мы уже указывали, обнаруживается общая зависимость между разнообразием и стабильностью на экосистемном уровне и гомеостазисом на популяционном уровне. Это значит, что взрывы и вспышки вероятнее всего там, где биологическая структура упрощена либо благодаря деятельности человека, либо вследствие суровых природных ограничивающих факторов. Мы принимаем, хотя без реального доказательства, что большее разнообразие знаменует большее число обратных связей и, следовательно, более тесное регулирование. Даже в стабильных экосистемах отдельные виды могут, однако, давать вспышку. С уверенностью можно сказать только об одном: мы недостаточно знаем детали регулирования популяций для того, чтобы предсказывать, когда и где тот или иной вид вырвется за пределы своих обычных границ.