Все экосистемы включают биогеохимические циклы, составленные из одинаковых функциональных компонентов и процессов.
Показана простейшая модель того, что представляется нам минимальным набором функциональных компонентов (квадратики) и процессов (стрелки), обеспечивающих целостность и стабильность экосистемы. Основной предпосылкой анализа служит признанная десятилетия тому назад идея гомеостаза компонентов экосистемы. Заметные изменения любого из функциональных компонентов системы могут приводить к существенным изменениям других компонентов, меняя внутреннее строение системы (растительность, состав растительных и животных сообществ, доминирование органического вещества и т. д.), однако стабильность экосистемы сохраняется даже в том случае, когда она переходит на новый уровень гомеостаза. Если удалить или сделать неэффективным любой из функциональных компонентов, экосистема может разрушиться под действием абиотических факторов, наиболее обычным из которых для наземных экосистем является эрозия. И если некоторые экосистемы развиваются без значительного участия всех этих важнейших компонентов, то не вызывает сомнения, по нашему мнению, что они могут быть легко разрушены до основания.
Хотелось бы сосредоточить внимание на функции некоторых из компонентов, независимо от их таксономической принадлежности. В разные периоды времени растения могут быть представлены различными таксонами, однако во всех случаях одно из главных назначений растений — самоподдержание и накопление восстановленных соединений углерода, служащих источником энергии для всех организмов, исключая хемоавтотрофы. Одним из следствий такой функции растений является образование исходных соединений углерода, которые вступают или должны вступить в химическую связь с незаменимыми элементами питания в мертвом органическом веществе, и извлечение этих элементов из почвенного раствора, что уменьшает вероятность потери этих ионов из экосистемы вследствие вымывания или осаждения. Растительный покров физически влияет на почву, ослабляя как воздействие воды и ветра и уменьшая тем самым как эрозию, так и прямое солнечное излучение и его отражение, и умеряя колебания температуры почвы.
Стабильное существование микроорганизмов, разрушающих и минерализующих органическое вещество, обеспечивает изменение неживого органического вещества упрощением его состава (разложение) или усложнением (образование вторичных соединений), при этом в раствор выделяются минеральные ионы, а доступные ионы питательных элементов поглощаются.
Лабильное органическое вещество — это главный, если не основной, источник питательных элементов для живых компонентов экосистем. Эти питательные элементы высвобождаются из мертвого органического вещества под действием микроорганизмов-минерализаторов. Лабильная фракция органического вещества легко разлагается и минерализуется и служит быстро высвобождающимся резервом питательных элементов. Одной из таких форм такого резерва является смесь растительных остатков (опада) со стабилизированным органическим веществом почвы, такая смесь защищает минеральные почвы от эрозии и умеряет температуру почвы не в меньшей степени, чем растительный покров.
Стабилизированное органическое вещество служит основным запасом питательных элементов, однако эта фракция органического вещества биохимически более инертна, чем лабильное органическое вещество. Хотя первое обычно преобладает, элементы питания высвобождаются из него медленно, поэтому эта часть органического вещества служит относительно стабильным запасным хранилищем элементов. Кроме того, в минеральных почвах она выполняет роль основного ионообменного комплекса. Этот компонент органического вещества почвы обычно служит главным буфером, обеспечивающим накопление и высвобождение из системы элементов питания.
Лабильные минеральные элементы питания удерживаются в обменном состоянии или присутствуют в форме солей. Они быстро вступают в равновесие с почвенным раствором и поэтому являются источником легкодоступных питательных веществ для растений и микроорганизмов. Такие минеральные элементы составляют обычно небольшой, но подвижный запас, способный сопротивляться силам, обусловливающим потерю элементов питания из экосистемы. Небольшие размеры этого фонда сводят к минимуму угрозу больших потерь элементов питания.
Стабилизированные минеральные вещества представлены солями низкой растворимости или первичными и вторичными минералами. Фонды этих соединений могут быть очень велики, но запасенные в них питательные элементы обычно высвобождаются очень медленно и вносят незначительный вклад в краткосрочные процессы, происходящие в экосистеме. Лишь в длительные сроки или при серьезном нарушении системы они становятся основным источником некоторых элементов питания.
Травоядные, а также мелкие и крупные хищники, равно как и гетеротрофные микроорганизмы, могут непосредственно воздействовать на биогеохимические циклы в экосистеме, превращая органически связанные питательные элементы в минеральные формы или более простые органические соединения, а затем накапливая эти соединения в системе. Однако, вероятно, наиболее важная роль этих компонентов экосистемы — это регуляция численности растений и микроорганизмов-разрушителей и минерализаторов, контролирующая скорости процессов, в которых участвуют эти две группы организмов, и способствующая установлению гомеостаза. Взаимодействия растений, микроорганизмов и их потребителей в экосистеме изучены недостаточно. Многое предстоит еще сделать, чтобы разрешить эту проблему.
Ключевой вопрос оценки стабильности экосистемы заключается не в том, какие таксоны или химические соединения выполняют те или иные функции, а в том, все ли функции, осуществляются. В сельском хозяйстве человек стремится использовать полезную для него продуктивность, однако следует избегать мер, способных нарушить функциональные компоненты экосистемы и поставить под угрозу способность накапливать и удерживать необходимые элементы питания и ее существования.