Схема действия естественного отбора по Дарвину

По Дарвину механизм действия естественного отбора слагается из ряда факторов.

А. Перенаселение. Одним из главнейших условий отбора в естественной обстановке является (по Дарвину) перенаселение. Последнее возникает, как следствие геометрической прогрессии размножения. Все организмы, дающие даже относительно небольшое потомство, в конечном счете, размножаются весьма интенсивно. Если бы все потомство любого организма оставалось в живых, то «в силу принципа размножения в геометрической прогрессии численность его быстро достигала бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его» (Дарвин).

Приведем некоторые примеры размножаемости организмов.

Особенно велики плодовитость и размножение у низших организмов — одноклеточных и низших многоклеточных. Было, например, сделано следующее наблюдение над размножением гидры. 29 апреля в сосуд было посажено 225 гидр, из которых 62 несли почки. Гидр хорошо кормили (циклопами) и 5 мая в сосуде оказалось 1172 гидры с 1044 почками.

Самка галловой нематоды Heterodfera marioni, повреждающая корни многочисленных культурных растений, откладывает 18 000 яиц. Паразит человека, аскарида — A. lumbricoides — продуцирует в день 200 тыс. яиц.

Плодовитость и размножаемость высших животных также очень велика. Обыкновенный окунь дает 200—300 тыс. икринок, у трески число икринок доходит до 10 млн. Самка зеленой лягушки мечет 5000—10 000 икринок. Плодовитость высших позвоночных ниже, но размножаемость все же очень значительна.

Серая крыса (пасюк) приносит в среднем 8 крысят в помете, а число пометов в год достигает пяти. Новорожденные, достигнув 3 мес., приступают к размножению. Дарвин указывает, что даже слон, принося за свою жизнь не более 6 детенышей может дать начало поколению, которое за период 740—750 лет выразится числом около 19 млн. особей.

Те же отношения мы наблюдаем у растений. Вот некоторые примеры плодовитости сорных растений: одно растение осота дает 19 000 семян, будяка 35 000, пастушьей сумки 73 000, заразихи 143 000, белены 446 500 и т. п.

Итак, размножаемость организмов очень велика. Тем не менее в природе мы никогда не наблюдаем тех количеств особей любого вида животного или растения, которые можно было бы ожидать, исходя из размеров плодовитости видов. Напротив, большинство потомства гибнет.

По мнению Дарвина, перенаселение и есть основная причина борьбы за существование, которую приходится вести организмам.

«Это, — говорит Дарвин, — учение Мальтуса, с еще большей силой приложенное ко всему растительному и животному миру».

Б. Борьба за существование. Дарвин понимает термин борьба за существование в широком и метафорическом смысле. Борется и животное и растение. Борьба происходит и между организмами и с физико-химическими условиями среды. Борьба может носить характер непосредственных конфликтов между организмами или, что чаще, — косвенных. Конкурирующие организмы могут даже непосредственно не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в отношениях ожесточенной борьбы. Борьба между двумя растениями не менее ожесточенна, чем между двумя подвижными животными. Ясно, следовательно, что понимать борьбу за существование грубо, вульгарно, как простую физическую схватку, нельзя.

Дарвин указывает в «Происхождении видов»: «мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность; что каждое из них живет, только выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жестокое истребление неизменно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении или с повторяющимися промежутками. Уменьшите препятствия, сократите истребление хотя бы в самых малых размерах, и численность вида почти моментально возрастает до любых размеров».

С какими же именно факторами среды приходится бороться организмам? Друтими словами: какие факторы ограничивают численность вида? Дарвин указывает, что численность вида ограничивается множеством условии. Большое значение имеет, конечно, количество пищи. Чем меньше пищевых ресурсов и больше численность вида, тем меньше приходится корма на долю каждой особи, тем чаще она подвергается действию голода со всеми его последствиями, тем выше и смертность. Далее, важное значение имеют климатические условия. Дарвин указывает, что в его имении зимой 1854—1855 г. погибло 4/6 общего количества птиц. Когда какой-нибудь вид, указывает Дарвин, сильно размножается, его поражают эпизоотии, в частности— глистные заболевания (инвазии), вызываемые паразитическими червями. Такие эпидемии резко понижают число особей вида. На численность вида могут также влиять хищники или вообще формы, уничтожающие известную часть населения вида, которым они кормятся. Например, Дарвин указывает, что «на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я отмечал все всходы наших местных сорных трав по мере их появления, и оказалось, что из 357 взошедших 295 были истреблены, главным образом, слизняками и насекомыми».

Дарвин также подчеркивает, что перечисленные и другие факторы среды действуют при этом на численность организмов через посредство очень сложной цепи взаимоотношений. Так, например, было показано, что в Парагвае не наблюдается одичалых лошадей, рогатого скота и собак. Оказалось, что одичание здесь не происходит вследствие истребительной деятельности «известной мухи, кладущей свои яйца в пупки этих животных, как только они родятся». Достаточно представить себе, что в Парагвае уменьшилось число насекомоядных птиц, вследствие этого возросла численность паразитических насекомых, нападающих на муху, уменьшилось, следовательно, число мух, — и вскоре откроется возможность к одичанию домашних животных. Но тогда лошади и крупный рогатый скот воздействуют на растительность, что повлияет в свою очередь на численность насекомых, а следовательно — на насекомоядных птиц и т. д.

«В Стаффордшире, — пишет Дарвин, — находилась обширная и крайне бесплодная равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сот акров той же равнины 25 лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части была замечательна: не только относительное число растений вересковой формации совершенно изменилось, но появилось 12 новых видов (не считая злаков и осок). Но влияние на насекомых было еще больше, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся в остальной равнине, где водилось два или три разных вида насекомоядных птиц».

«Мы видим, — говорит Дарвин, — насколько сильным оказалось влияние, вызванное введением одного только дерева».

Очень большую роль в ограничении численности, по Дарвину, играет взаимная конкуренция между организмами. Дарвин указывает, например, что вновь проросшие семена «чаще всего погибают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями». Конкуренция между организмами принимает особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между формами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода — резче, чем между видами разных родов. Так, по указанию Дарвина, в некоторых частях Шотландии сильное размножение дрозда-дерябы вызвало уменьшение численности певчего дрозда, местами прусак вытесняет черного таракана, в Австралии обыкновенная пчела вытесняет местную, лишенную жала, в Соединенных Штатах Америки один вид ласточки вытесняет другой и т. д. Еще резче и напряженнее конкуренция между особями и разновидностями одного и того же вида.

Дарвин, например, указывает что «если несколько разновидностей пшеницы будут посеяны вместе и смешанные семена высеяны вновь, то некоторые из них, более соответствующие климату и почве или, естественно, более плодовитые, дадут больше семян и, таким образом, в несколько лет вытеснят остальные разновидности. Для поддержания в постоянном отношении смеси даже таких близких между собой разновидностей, как душистый горошек различных колеров, необходимо собирать семена отдельно и смешивать их в надлежащей пропорции, иначе численность более слабых разновидностей будет постепенно уменьшаться и, наконец, они совершенно исчезнут. Так же и с разновидностями овцы, утверждают, что одни разновидности горных овец вытесняют другие, так что их нельзя держать вместе. Тот же результат был подмечен при содержании вместе нескольких разновидностей медицинской пьявки». Эта конкуренция между особями и разновидностями или видами тем острее, чем больше число особей.

Дальше мы увидим, что эти различия в интенсивности борьбы за существование между близкими и более отдаленными формами имеют большое теоретическое значение.

Перечисленные факторы — недостаток пищи, хищники, паразиты, неблагоприятные климатические воздействия, конкуренция между особями одного и разных видов — ограничивают численность любого из них. Каждый год, в зависимости от действия факторов среды, подвергается уничтожению известный процент потомства и населения вида в целом. Однако если часть особей погибает, то другие оказываются в состоянии преодолеть неблагоприятные условия. Эти результаты отношений со средой, имеющие своим следствием гибель известной части индивидуумов и переживание другой их части, и являются внешним выражением процессов борьбы за существование. Возникает естественный вопрос: почему же именно одни особи выживают, а другие гибнут?

Разумеется, в каждом отдельном случае причины гибели или выживания могут быть весьма различными. Если, однако, рассматривать явление в целом, то, как показывает Дарвин, оно подчиняется определенным биологическим закономерностям.

Дарвин указывает, что вследствие естественной изменчивости особей любого вида, они далеко не равны по своим наследственным особенностям. Наследственная изменчивость приводит, таким образом, к неоднородности населения вида. Неоднородность же наследственной организации особей имеет следствием неравноценность их по отношению к среде, их биологическое неравенство.

Следовательно, одни особи или их группы лучше соответствуют среде, другие ей также соответствуют, но в каких-либо отношениях в меньшей степени, чем первые. В этом смысле и можно сказать, что первые обладают более полезными (для самих себя) признаками, т. е. лучше приспособлены, чем вторые. Именно поэтому они и выживают.

В. Естественный отбор. Переживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных Дарвин называет естественным, отбором. Как подчеркивает Дарвин, отбор есть природный фактор, сохраняющий полезные изменения. Он указывает также на то, что под естественным отбором не следует понимать какой-либо сознательный выбор. Это есть лишь естественное следствие гибели всех менее приспособленных. Отбор лучших осуществляется через гибель менее удовлетворительных. Само собою понятно, что естественный отбор осуществляют естественные факторы среды: температура, влажность, свет, климат, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи. Чтобы объяснить действие естественного отбора, Дарвин предлагает ряд, как он выражается, воображаемых примеров.

1. Предположим, что в данной области живут волки, питающиеся различными животными, которыми волки овладевают силой, хитростью или быстротой. Предположим, далее, что в данной стране или области увеличилось число быстроногих оленей, а количество другой добычи уменьшилось, и притом в то время года, когда волки наиболее терпят от недостатка пищи. Легко понять, что в этих условиях преимущества будут иметь более быстроногие волки. Они преимущественно будут сохраняться, давать потомство, а, следовательно, состав популяции вида в данной местности изменится. Дарвин подтверждает реальность этого вымышленного примера данными, согласно которым в Соединенных Штатах, в Катскильских горах, встречаются две разновидности волка — более легкая «с обликом изящной борзой», преследующая оленей, а другая более грузная, нападающая на овец. Наличие таких форм легко объясняется отбором.

2. Рассмотрим другой, более сложный пример Дарвина. Некоторые растения выделяют сладкий сок (нектар), который собирается насекомыми. Если этот сок выделяется у основания прилистников, как, например, у бобовых, или на нижней стороне листьев, как у обыкновенного лавра, то посещения насекомыми растениям ничего не дают. Однако представим себе, что нектар стал выделяться внутри цветов некоторых экземпляров данного растения. Тогда посещающие их насекомые будут осыпаться пыльцой и затем перенесут ее на другие цветы, способствуя тем самым их опылению и оплодотворению пыльцой первого растения. Таким образом, будет достигнуто перекрестное оплодотворение, которое в ряде случаев оказывает благотворное воздействие на потомство. Последнее будет иметь преимущества в борьбе за существование, и постепенно образуются такие формы растений, у которых нектар выделяется внутри цветка и которые опыляются насекомыми. Таким образом, через приспособление цветка к опылению его насекомыми произошло изменение растения. Оно приобрело новые особенности, стало другой формой, специально приспособленной к опылению насекомыми.

Легко себе представить, что в природной обстановке благодаря постоянному естественному отбору особей, наиболее соответствующих данным условиям, постепенно происходит изменение старых форм и образование новых. При этом, в основном, отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений. Как указывает Дарвин, даже незначительное удлинение или ничтожное изменение формы хоботка пчелы делает ее способной добывать нектар из цветка, недоступного для других пчел. Этот факт, при сильном распространении данного растения в определенной местности, даст преимущество тем роям, к которым принадлежат пчелы с едва заметно измененным хоботком. Таким образом, в соответствующей местности пчелы будут несколько отличаться от пчел других местностей. В конечном счете, путем постоянного сохранения особей, обладающих изменениями, наиболее подходящими к данным цветам, насекомые окажутся «приспособленными» к ним. Однако можно с полным правом перевернуть вопрос и сказать о самых цветах, что они приспособлены к определенным насекомым, с определенной длиной хоботка и т. д. и т. п.

Итак, Дарвин срывает маску таинственности с удивительного явления приспособленности живых форм к окружающей среде, в частности, и друг к другу.

Не таинственное «стремление», позволяющее, якобы, организмам приобретать организацию, которую нужно иметь в данных условиях, не какая-то мистическая цель, которую, якобы, преследует организм, не воля творца, якобы, виновного в гармонии природы, а железный закон необходимости определяет приспособленность живых форм к условиям среды. Формы, организация которых не соответствует данным условиям, или которые соответствуют им в меньшей степени чем другие, попросту вымирают. Так как этот процесс истребления форм, негодных для данных условий или годных в меньшей степени, чем их конкуренты, происходит ежечасно, захватывает все возрасты, оба пола, то, как правило, мы и видим в природе только приспособленных. Всё неприспособленное или менее приспособленное отметается прочь — бракуется так же, как это делает сельский, хозяин со своими домашними животными и культурными растениями.

Итак, в природе происходит непрерывный естественный отбор форм, обладающих наиболее полезными в данных условиях изменениями.

Дарвин всегда подчеркивал, что отбор подхватывает мелкие изменения, если они полезны. Не всегда, впрочем, легко установить, в чем их польза. Например, в чем может выражаться преимущество плода с пушистой кожицей по сравнению с другим плодом, имеющим гладкую кожицу? И, однако, как сообщает Дарвин, «в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Curculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей». Малейшее изменение длины или формы хоботка пчелы может повлиять на ее успех или неуспех в данной местности и т. д. Таким образом, процесс эволюции начинается с отбора мелких полезных изменений, которые усиливаются, накапливаются и комбинируются в дальнейшем ходе его.

Г. Половой отбор. У многих птиц самцы обладают яркой окраской, демаскирующей их, или громким голосом, выдающим их присутствие. Эти случаи настолько широко распространены и настолько противоречат общему представлению о полезности (приспособленности) ведущих признаков вида, что они, на первый взгляд, не согласуются с основными принципами теории естественного отбора. Это кажущееся противоречие разъясняет предложенная Дарвином теория полового отбора. «Эта форма отбора, — писал Дарвин, — определяется борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Таким образом, половой отбор есть частный случай внутривидового естественного отбора, связанного с периодом размножения. Основное значение его — в стимуляции процессов размножения.

Дарвин различал две формы полового отбора. В одних случаях самки остаются пассивными и происходит прямая борьба между самцами «с целью прогнать или убить соперников». В других случаях самки активны, причем самцы не борются друг с другом, а лишь конкурируют между собой» с целью возбудить или очаровать особей другого пола, обыкновенно самок, которые не остаются пассивными, но выбирают наиболее привлекательных самцов» (Дарвин).

Очевидно, при первой форме полового отбора его результатом должно быть появление сильного и здорового потомства, воспроизводящего свойства здоровых, сильных, хорошо вооруженных самцов. Отбор более сильных, хорошо вооруженных приводит в рядах поколений к увеличению шпор у петухов или к более мощному развитию рогов у копытных, к большей активности, физической силе, большому росту и т. д.

При второй форме полового отбора, производимого самкой, в рядах поколений совершенствуются вторично-половые признаки «щеголяния» самца, яркость и пышность его оперения, особенности его брачных песен, способов ухаживания за самкой, привлекающее действие издаваемого запаха и различные другие формы привлечения ее внимания. Очевидно, отбор на эти признаки должен в ряде поколений привести к их усилению. Таким образом, преимущественно в результате действия этой второй формы полового отбора и возникла яркая окраска самцов многих птиц и бабочек. Яркая окраска, громкое пение, разносимый ветром запах могут сыграть роковую роль в жизни самца. Однако, с другой стороны, эти качества, сплошь и рядом отрицательные в условиях сложной жизненной обстановки, в то же время имеют огромное положительное значение, повышая шансы данных самцов на оставление потомства. Закон размножения поколений господствует над интересами отдельной особи.

Таково, по Дарвину, происхождение этого, казалось бы, биологического парадокса — возникновения бросающейся в глаза, демаскирующей окраски самцов.

С процессами полового отбора связано явление полового диморфизма (самец и самка очень многих видов животных, в особенности насекомых и птиц, обладают различными вторично-половыми признаками). Половой диморфизм можно рассматривать как следствие полового отбора. В «Происхождении видов» Дарвин останавливается на последнем лишь коротко. Очень подробно, с привлечением большого фактического материала, половой отбор рассматривается в другой книге Дарвина «Происхождение человека и половой отбор». Из огромного числа фактов, собранных Дарвином в качестве доказательств полового отбора, мы здесь остановимся лишь на одном примере.

Дарвин описывает поведение самца фазана-аргуса, как яркий пример специального использования птицами наряда для привлечения и возбуждения самок в период спаривания.

Самцы фазанов-аргусов Argusianus argus имеют пестро-бурую окраску. Последняя, несомненно, обладает маскирующим значением, так как хорошо гармонирует с общим фоном кустарниковых зарослей, в которых аргусы держатся. Окраска крыльев довольно диференцирована. Первостепенные маховые перья окрашены в темный коричневый тон и покрыты кольчатыми пятнами. Стержень пера темноголубой, а параллельная ему внутренняя часть пера имеет светлокаштановый фон, густо покрытый маленькими белыми точками. Дарвин пишет, что эти перья так красивы, что видевшие их находили их более похожими «на произведение искусства, чем на произведение природы».

Второстепенные маховые перья украшены большими глазчатыми пятнами. В обычное время широкие и длинные второстепенные маховые перья прикрывают собою первостепенные. В период размножения, завидев самку, аргус поднимает кверху хвост и распускает в виде большого веера или щита свои крылья. При этом первостепенные маховые перья обнажают свой нежный рисунок, а пятна на второстепенных маховых, в условиях верхнего освещения, приобретают рельефный орнамент, превращаясь в большие, выпуклые шары. Неся этот щит перед собой, аргус прячет под ним голову и лишь иногда просовывает ее сквозь перья, ориентируясь, таким образом, в положении самки. Вся эта сцена не оставляет сомнений в том, что самец специально «демонстрирует» свой наряд или щеголяет перед самкой, хотя, разумеется, вопрос идет не о сознательных действиях, а об известном рефлексе на присутствие самки.

Очевидно, только половой отбор мог создать в процессе исторического развития подобное совершенство орнамента, иначе трудно объяснить причины возникновения его.

Д. Обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору. При рассмотрении искусственного отбора были перечислены обстоятельства, благоприятствующие его действию. Совершенно в параллель искусственному отбору, Дарвин исследует обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.

По Дарвину, естественному отбору благоприятствуют:

1. Достаточная частота возникновения неопределенных наследственных изменений.

2. Многочисленность особей вида, увеличивающая вероятность проявления изменчивости.

3. Неродственное скрещивание. Дарвин специально останавливается на этом явлении, имеющем в ходе естественного отбора очень большое значение. Дарвин, в частности, указывает, что в популяции вида скрещивание происходит даже там, где как правило имеет места самооплодотворение (например, у самоопыляющихся растений). В качестве примера Дарвин ссылается на следующий опыт. Если вырастить в открытом грунте в близком соседстве друг от друга несколько разновидностей капусты, то независимо от того, что пестик цветка капусты окружен своими собственными тычинками, все же в ряде случаев цветок оплодотворяется пыльцой другой разновидности. Дарвин вывел 233 сеянца различных разновидностей капусты, и из них только 78 сохранили чистые признаки данной разновидности, остальные оказались помесями. Очевидно говорит Дарвин, «что пыльца другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка». В этом явлении, по словам Дарвина, проявляется общий закон полезности скрещивания с другими особями того же вида.

Согласно этому закону, помеси, полученные в результате неродственного скрещивания, в ряде случаев будут иметь преимущества в смысле мощной организации. Последние увеличивают их шансы на выживание по сравнению с потомством, полученным от самооплодотворения, когда в длинном ряде поколений часто наступает вырождение или ослабление потомства. Таким образом, даже у самоопылителей скрещивание полезно, так как оно интенсифицирует жизненные функции. Эта закономерность, по предложению Тимирязева, была названа законом Дарвина, который, быть может, удобнее всего назвать правилом интенсификации жизненных функций у помесей.

4. Изоляция. Изоляция также благоприятствует отбору. Как указывает Дарвин, «В ограниченном и изолированном ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия жизни будут обычно почти однородны, так что естественный отбор будет стремиться изменить все изменяющиеся особи одного и того же вида в одном и том же направлении».

5. Обширность ареала вида также благоприятствует отбору. В пределах большого ареала вид часто представлен большим числом особей, а, следовательно, чаще проявляется изменчивость. С другой стороны, в условиях большого ареала каждая новая форма, обладающая какими-либо преимуществами, имеет возможность широкого расселения. Широкое расселение способствует ее диференцировке на новые формы, т. е. делает процесс отбора и эволюции более интенсивным.

6. Накопляющее действие естественного отбора является главным условием его успеха, совершенно подобно накопляющему действию искусственного отбора. В этом накопляющем действии отбора — основа его творческой видообразующей деятельности. Творческой роли отбора Дарвин и уделяет пристальное внимание.