Какова же температура яйца, находящегося в гнезде?
Совершенно ясно, что измеренная в разных точках его, она будет различной; отличается она и в зависимости от местоположения яйца в гнезде; зависит она также и от внешней температуры. Одним словом, температура яиц в гнезде непрерывно колеблется.
Хаскин отметил значительные различия в температуре утиных эмбрионов при искусственной и естественной инкубации. Так, в инкубаторе она равна в начале развития 37.4°, под наседкой — 38.5°, а в конце — 41.0—41.5° и 40.4° соответственно, что связано с разным характером обогрева яиц и является, по мнению автора, одной из основных причин более низкой выводимости утят в инкубаторе.
Хиггинс наблюдал следующие изменения температуры яиц в гнезде курицы при различной температуре окружающего воздуха.
О зависимости температуры яиц некоторых видов воробьиных птиц от температуры воздуха в гнезде сообщают Балдвин и Кенди. Авторы обнаружили, что при изменении температуры воздуха в гнезде в амплитуде 17.2—37.2° температура яиц очень быстро следует за ней, но всегда несколько отстает, отличаясь на 0.3—0.6°. У восточного домашнего крапивника в начале периода насиживания температура яйца на 0.1 — 0.3° ниже температуры воздуха в гнезде, а в последующие дни эмбрионального развития — на 0.1—0.4° выше. Измеряя температуру яиц в гнезде у 37 видов (из 11 семейств) птиц, Хиггинс установил, что в естественных условиях насиживания температура яиц сильно колеблется в зависимости не только от температуры окружающего воздуха, но и от силы ветра, от прямого нагревания солнечными лучами (когда птица улетает с гнезда) и от длительности периодов насиживания и ненасиживания. Между температурой яиц и температурой окружающего воздуха установлена корреляция, равная 0.4954±0.0706. При сильном ветре температура яйца иногда за 1 мин. снижается на 2°. Средняя температура яиц всех изученных автором птиц (учитывая периоды насиживания и ненасиживания) была равна 34.0°± 2.38° (кукушки — 32.3°, голубя и городской ласточки — 36.2°, черного дрозда — 37.1°, полевого воробья — 38.1°).
Чтобы представить себе, какую роль в температуре яйца в течение эмбрионального развития играет теплопродукция эмбриона, сравним температуру страусиных яиц с развивающимся эмбрионом с температурой яиц неоплодотворенных или с эмбрионом, погибшим на ранней стадии (для краткости развивающееся и неразвивающееся яйца). Температура яйца с развивающимся эмбрионом на 15-й день насиживания превышает температуру неразвивающегося яйца на 0.3°, на 20-й день — на 0.7°, на 25-й — на 1.2°, на 30-й — на 1.5° и имеет значительно меньшие колебания температуры, особенно во время отсутствия страуса на гнезде. На значительную теплопродукцию эмбриона указывает и то, что у яйца с развивающимся эмбрионом к 30-му дню эмбрионального развития сглаживается различие между температурой во время насиживания и ненасиживания, а также что температура боковой поверхности яйца (наиболее правильно показывающая температуру эмбриона в конце инкубационного периода) в последние дни насиживания всего на 0.3—0.4° ниже температуры верхней поверхности яйца, близкой к температуре тела взрослой птицы. Специальных опытов по искусственному охлаждению страусиных яиц мы не смогли провести, но отмечено, что при температуре окружающей среды 24° температура яйца на 30-35-й день инкубации опустилась за 8 мин. всего на 1°. Все эти факты позволяют высказать предположение об установлении терморегуляции у страуса нанду еще в эмбриональном периоде, за несколько дней до вылупления. Следовательно, эти самые древние из всех живущих в настоящее время на земле птиц являются и самыми выводковыми.
Романов, проделав ряд опытов по воздействию высокой (41°) и низкой (29°) инкубационной температуры на развивающиеся куриные яйца, наблюдал значительное снижение влияния температуры среды после 10-го дня инкубации, на основании чего пришел к выводу, что только до 10-го дня развития куриный эмбрион является холоднокровным животным в полном смысле этого слова. Данные Ромейна и Локхорста о температуре куриного яйца в течение инкубации и Хаскина о внутрияйцевой температуре утиных яиц при изменении температуры в инкубаторе подтверждают вывод о включении элементов терморегуляции еще в течение эмбрионального развития (у утиного эмбриона признаки химической терморегуляции появляются с 17—19-го дня инкубации).
Подведем итоги данным о температурном режиме естественной инкубации. Итак, характерной чертой температурного режима эмбрионального развития птиц в природе являются частые и довольно сильные колебания температуры. Развивающиеся эмбрионы птиц хорошо приспособились к колебаниям температуры в гнезде и в результате длительного естественного отбора эти колебания не могли не стать необходимыми для их нормального развития. К вопросу о необходимости колебаний температуры для развития эмбрионов птиц при искусственной инкубации мы еще вернемся.