Температура в дневные часы суток, как и свет, — это результат воздействия солнечной лучистой энергии на поглощающие ее объекты, которые образуют поверхность Земли, включая и биосферу.
Ночная температура своим основным первоисточником имеет также солнечную энергию, аккумулированную за светлый период различными земными образованиями.
Для жизни растений значение температуры велико: она часто, как и актиноритмы, является решающим фактором возможности их жизни в определенных географических районах.
К сожалению, существующие представления о зависимости онтогенеза и продуктивности растений от температуры далеки от необходимой ясности. Это объясняется тем, что в природных условиях температура среды, окружающей растения, весьма непостоянна, как и световой режим, и, помимо определенных географических факторов, сильно подвержена влиянию погодных условий. Поэтому необходимые для установления температурных параметров даже основных физиологических процессов длительные опыты с постоянной заданной температурой практически в естественных условиях невозможны.
В связи со сказанным современная наука располагает далеко не полными сведениями о зависимости жизни и продуктивности растений от температуры. Более того, достаточно объективные границы оптимальных и критических температур для онтогенеза и продуктивности растений не могут быть установлены при их выращивании в естественных условиях. Практически в природных условиях наблюдается реакция растений не на какую-то определенную температуру, а на их чередование за разные периоды, значение которых остается также неясным.
Многочисленные попытки связать состояние растений и отдельных фаз их развития с суммами положительной температуры не дали ожидаемых результатов. Ведь в эти суммы, особенно за достаточно длительный отрезок времени, всегда попадает и полезная, и неполезная для растения температура как стимулирующая, так и подавляющая физиологические процессы, которые в конечном итоге определяют величину урожая. А вот полезную или неполезную температуру и необходимо знать, и не только для вида и сорта, но часто и для отдельных растений, когда идет речь о создании новых форм с заданными температурными параметрами. Естественно, что последние могут быть установлены только в лабораториях искусственного климата, в специальных достаточно обширных исследованиях. Некоторые общие положения о значении для жизни растений температуры их тканей, в основном листа, будут изложены ниже на примере опытов, проведенных в лаборатории светофизиологии Агрофизического научно-исследовательского института.
Известно, что основная масса поглощенной растением лучистой энергии превращается в тепло, определяющее характер не только внутренних физиологических процессов, но и теплообмен растения с окружающей средой. Также общеизвестны рекомендации понижать температуру воздуха в культивационных помещениях при недостатке света, приводимые во всех учебниках, связанных с растениеводством.
В литературе по овощеводству, посвященной культуре растений в защищенном грунте, представления о воздействии на растения температуры окружающей среды не ясны.
В большинстве случаев рекомендуется при сильном освещении повышать температуру воздуха, а при недостатке света — понижать ее. Несколько иная точка зрения на эту проблему излагается в курсе овощеводства В. И. Эдельштейна (1958). В нем рекомендуется снижать температуру воздуха в теплицах и парниках как при недостатке, так и при избытке света, если избыток ведет к перегреву листьев, вызывающему расстройство жизненных процессов растения.
В монографии, посвященной томатам, сказано: «Практика показывает, что в закрытом грунте лучшей температурой является: ночью 10—12°, днем в пасмурную погоду — 15—17°, в яркий солнечный день — 25—27°».
Почему при недостатке света рекомендуется понижать температуру воздуха значительно ниже принятого оптимума, а при сильном освещении, наоборот, повышать ее — остается непонятным. Ведь при плохом освещении понижение температуры еще больше затрудняет фотосинтез растений.
Чтобы ответить на эти вопросы, был проведен специальный опыт. Томатные растения, выращенные при электрическом освещении, помещали в лучистый поток ламп накаливания, который медленно, в течение 3 ч, изменялся — от 200 до 1000 Вт/м2 сначала возрастая, а затем понижаясь. Изменения мощности лучистого потока в указанных пределах достигали, перемещая 750- ваттную лампу накаливания вертикально вниз и вверх при помощи синхронного мотора типа СД-2.
Данный метод давал возможность следить за ходом изменений температуры листа томата при переменных мощностях лучистого потока.
Опыт проводили в помещениях с температурой воздуха в одном случае —6 °С, а в другом — 18 °С. В обоих случаях одновременно и непрерывно регистрировали изменения трех величин: мощности лучистого потока ламп накаливания при помощи пиранометра; температуры воздуха, окружающего растения; температуры самого листа. Температуру измеряли с помощью полупроводниковых термосопротивлений. Термосопротивление, при помощи которого измеряли температуру воздуха, в лучистом потоке ламп накаливания экранировали от непосредственного воздействия на него радиации алюминированной стеклянной пластинкой с коэффициентом отражения более 90%. Такое значительное отражение экрана, защищающего термосопротивление, позволяет достоверно определять температуру воздуха в лучистом потоке мощной лампы накаливания вблизи от растения. Температуру листа с нижней его стороны измеряли контактом термосопротивления.
Из результатов опыта выяснилось: 1-е значительное изменение мощности лучистого потока, падающего на лист: сначала нарастание его в связи с опусканием лампы, а затем уменьшение вслед за ее ходом вверх; 2-е почти полное постоянство температуры воздуха, что говорит о малой зависимости ее от изменения мощности лучистого потока; 3-е весьма высокая зависимость температуры листовой пластинки от мощности лучистого потока при постоянстве воздушной температуры.
Нагрев воздуха за счет почвы устранялся при помощи проточного водяного экрана с постоянной температурой, закрывавшего сосуд с почвой, в котором находилось растение. В последующих опытах выяснилось, что вообще экранирование почвы не имеет существенного значения, когда участвующий в теплообмене объем воздуха достаточно велик.
Самым важным результатом описанного опыта является доказательство того, что листья растений могут иметь в мощном лучистом потоке собственную температуру, значительно отличающуюся от температуры воздуха. Чем ниже температура воздуха, тем более мощные лампы могут быть применены для освещения растений и тем значительнее будут различия между температурами воздуха и растения. Чем выше температура воздуха, тем скорее с увеличением мощности лучистого потока ламп накаливания температура листьев достигнет вредных для жизни растения величин. Наоборот, чем меньше мощность лучистого потока ламп накаливания, тем более высокими (конечно, только до некоторого предела) могут быть температуры воздуха.
Изложенные выше закономерности, касающиеся зависимости температуры листьев растений от мощности лучистого потока ламп накаливания и температуры воздуха, очень важны для практики выращивания растений в условиях электрического освещения. Это подтверждают результаты наших специальных опытов.
Семена томатов (сорт Пушкинский), предварительно проращенные на фильтровальной бумаге, были высеяны по одному в горшки с почвой. После развертывания семядолей их поместили в различные4 условия соответственно вариантам опыта. Всего было четыре варианта. В двух из них растения выращивали в лучистом потоке ламп накаливания мощностью 150 Вт/м2, созданном за счет горения мелких ламп накаливания (5 Вт, 21 V). Растения двух других вариантов находились в лучистом потоке 200-ваттных ламп накаливания мощностью 600 Вт/м2. Следовательно, мощность лучистых потоков, получаемых растениями двух первых вариантов, была в 4 раза меньше, чем мощность потоков двух последних вариантов.
В обоих случаях лучистый поток представлял собой полное (интегральное) излучение ламп накаливания, т. е. спектральный состав его был характерным для данного источника излучения.
Кроме мощностей лучистых потоков, варьировала и температура воздуха, окружающего растения. В одном случае (варианты 1-й и 4-й) растения выращивали в помещении с температурой воздуха 25 °С, а в другом (варианты 2-й и 3-й) — при 12—15 °С.
Ежесуточное освещение продолжалось 18 ч во всех вариантах. В темноте температура воздуха несколько опускалась: в варианте с теплым днем до 18—20 °С, а с холодным днем — до 10 °С.
Таким образом, растения 1-го варианта опыта выращивали при слабом освещении с высокой температурой воздуха, растения 2-го варианта — также при слабом освещении, но при низкой температуре воздуха. Растения 3-го варианта получали много света при пониженной температуре воздуха, а для растений 4-го варианта создавали интенсивное освещение и высокую температуру воздуха. Температуру воздуха при помощи терморегуляторов поддерживали за счет горения электропечей.
О состоянии рассады томатов, выращенной в различных условиях освещения и температуры, можно судить о данных, фиксирующих положение за два дня до окончания опыта. При слабом освещении растения совсем не росли, если температура воздуха была пониженной (10—15 °С); при освещении, в 4 раза большем, растения росли лучше в помещении с более холодным воздухом.
Высокая мощность освещения при высокой температуре воздуха отражалась на жизни растений томатов крайне неблагоприятно. В этих условиях стебли всходов, несмотря на то что почва была закрыта белой бумагой, перегревались около корневых шеек, а листья скручивались. Последнее делало их похожими на растения, поврежденные вирусными болезнями, хотя они и были здоровы. Такое состояние листьев было результатом их перегрева.
Собственную температуру листьев растений томатов измеряли несколько раз в течение опыта при помощи описанного выше прибора, имеющего в качестве приемной части микротермометр сопротивления.
Растения томатов образовали наибольшую растительную массу в 1-м варианте опыта, т. е. в условиях слабого освещения (150 Вт/м2) и более высокой температуры воздуха. Почти такой же массы достигли и растения 3-го варианта, росшие при пониженной температуре, но в условиях более мощного лучистого потока. Любопытно, что собственная температура их листьев была одинаковой и достигала 28 °С.
Сухая масса растений, выросших в помещении с температурой воздуха 25 °С и под воздействием мощного лучистого потока (4-й вариант), составляла только 40% от массы растений двух предыдущих вариантов. Наконец, наименьший прирост растительного вещества был у растений 2-го варианта в условиях слабого освещения и невысокой температуры воздуха. Они же имели наименьшую температуру листьев, почти не отличающуюся от температуры воздуха. Практически эти растения почти не росли, дав за все время опыта по два не вполне развернувшихся листочка. Ввиду того что растения 4-го варианта скручивали листья, можно заключить, что температура 36 °С, которую они имели, является для томатов высокой. Содержание влаги в тканях было меньшим у растений 2-го и 4-го вариантов опыта. Данный показатель хорошо коррелировал с длиной междоузлий и величиной листовых пластинок растений.
При сопоставлении количества электрической энергии, затраченной на образование 1 мг сухого вещества, резко выделяются растения 1-го варианта. В этом случае наблюдается несравнимая с другими вариантами экономия использования лучистого потока мощностью 150 Вт/м2 при температуре воздуха 25 °С. Если количество электроэнергии в ватт-часах, приходящейся на 1 мг сухого вещества у растений 1-го варианта, принять за 100 %, то в других вариантах оно выразится числами во много раз большими. Это значит, что в данном опыте для накопления сухой растительной массы рассадой томатов лучистый поток лучше всего использовался при его сравнительно малой мощности, но при относительно высокой температуре воздуха. Последнее несколько противоречит обычным представлениям. Исходя из них, надо было ожидать лучшего накопления растительной массы при невысокой интенсивности освещения у растений, росших при более пониженных температурах воздуха. На деле в подобных условиях (2-й вариант) синтез сухого вещества оказался почти в 12 раз меньшим.
Снижение температуры воздуха привело к положительным результатам при сильном, а не при слабом освещении. Это и понятно: менее нагретый воздух способствовал лучшей отдаче тепла, возникающего при поглощении растениями части мощного лучистого потока с большим содержанием инфракрасной радиации. Наоборот, при недостатке освещения несколько повышенная температура воздуха снижала расход тепла растениями и тем самым улучшала условия использования ими света.
Из всего сказанного очевидно, что значительная часть поглощаемой растениями лучистой энергии превращается в тепло, расходуемое ими в процессе теплообмена с внешней средой и на транспирацию.
Что касается цветения и плодоношения, то данный процесс у растений томатов шел нормально только в условиях мощного лучистого потока и пониженной температуры воздуха. Растения 1-го варианта начали образовывать бутоны одновременно с растениями 3-го варианта, но последние не развивались и опадали.
Не подлежит сомнению, что для накопления сухой растительной массы у растений томатов ведущим фактором является температура их листьев. Если она благоприятна, то растения довольствуются очень небольшим количеством света. Ведь в лучистом потоке мелких ламп накаливания на видимую область спектра приходилось не более 30 Вт/м2. Для образования же органов плодоношения томаты нуждались в повышенной мощности лучистого потока и зависели более от нее, чем от температуры воздуха.
Заслуживает внимания и различный характер роста растений томатов 1-го и 3-го вариантов, имеющих очень близкую сухую массу и сходные температуры листьев. У растений 1-го варианта междоузлия растянуты и поэтому они высокие, а растения 3-го варианта низкие и компактные, потому что их междоузлия небольшие, при этом число узлов (листьев) в обоих случаях одинаково. Основные причины такого различия роста томатных растений, очевидно, прежде всего сводятся к неодинаковой мощности получаемых ими лучистых потоков, что приводит к различным особенностям роста осевых органов (стеблей).
Приведенный опыт с томатами интересен еще и тем, что он показал относительность оценки светолюбия растений. При сравнении рассады томатов 1-го и 4-го вариантов неизбежно отнесение данного сорта к теневыносливым видам. Наоборот, при сравнении состояния растений 2-го и 3-го вариантов опыта выявляются признаки их светолюбия. Все дело в том, что томаты будут расти лучше при высокой температуре воздуха и меньшем лучистом потоке ламп накаливания (тенелюбив), а в условиях более низкой температуры, наоборот, — при большей мощности лучистого потока (светолюбив).
Что касается фотосинтеза, то, судя по образованию сухой растительной массы, его конечный эффект был одинаковым как при слабом, так и при значительно более интенсивном освещении, если листья растений имели одинаковую температуру. Значит, можно добиться высокого фотосинтеза и при малом освещении, повышая, а не понижая температуру воздуха, окружающего растения. Чтобы увеличить эффект фотосинтеза в условиях интенсивного освещения, следует, наоборот, не повышать температуру воздуха, а понижать ее, но при этом собственная температура листьев должна держаться на уровне около 25 °С.
Понятия «теплолюбив», как и «светолюбие», относительны, но оба они, вероятно, всегда обратны друг другу. При интенсивном освещении растения оказываются менее теплолюбивыми, чем при недостатке света, и наоборот.
Именно поэтому, кроме температуры воздуха при выращивании растений в наших осветительных установках, имеет большое значение и температура светящегося потока, т. е. практически температура стекла и воды в фильтре. При сравнительно небольших мощностях излучения она должна быть относительно высокой.
Возможно, что такое же явление наблюдается зимой в теплицах, так как пониженная по сравнению с воздухом температура стеклянной кровли ухудшает рост растений. Кровли теплиц, вероятно, следует делать теплыми. Для достижения этого есть простые способы. Один из них, как это делают в гидротеплицах, — подача на кровли теплой воды. Второй способ — обогрев стеклянной крыши лучистым потоком ламп накаливания, размещенных на специальном каркасе над стеклом. Третий способ, вероятно, самый рациональный, состоит в соединении в одном двух первых. Конечно, могут быть предложены и другие варианты обогрева, направленные к достижению той же цели.
Помимо большого значения температуры воздуха во время периодов облучения растений светом, имеют столь же большое значение и ночные температуры.
Как правило, в специальных монографиях и учебной литературе рекомендуется в ночные часы значительно понижать температуру воздуха в теплицах и других аналогичных помещениях. Теоретическое обоснование этого правила дано в исследованиях Вента (Went, 1945), проведенных им в основном на томатах в калифорнийском фитотроне. Основываясь на них, он выдвинул представление о термопериодизме растений.
Чтобы выяснить полезность понижения температуры воздуха в темный период суток по сравнению со светлым, мы провели много простых опытов.
Суть их сводится к тому, что растения томатов с появления всходов и до уборки урожая находились в двух одинаковых камерах искусственного климата при суточных световых режимах: 14 ч света + 10 ч темноты. В одной камере температуру воздуха и днем и ночью поддерживали на уровне 25 °С, а в другой камере дневная температура 25 °С сменялась ночью на 18 °С. Мощность лучистого потока около вершин растений колебалась от 300 до 350 Вт/м2, т. е. была сравнительно невысокой. Поэтому температура растений практически равнялась температуре воздуха. Все условия выращивания, кроме различия в ночных температурах, были одинаковыми. Результаты таких опытов, проведенные с томатами сорта Пушкинский, оказались одинаковыми.
Почти при одновременном появлении бутонов цветение растений, росших в условии теплой ночи (25 °С), началось на 10 дней раньше, чем у растений в камере с температурой воздуха ночью 18 °С. Еще больший разрыв наблюдался в созревании плодов. При постоянной температуре первые плоды созревали за 48 сут, а весь урожай был снят, как обычно, за 60 дней. В камере же с переменной температурой первые красные плоды появились только через 67 дней. Разрыв в сроке созревания первых плодов достигал 20 дней.
Еще важнее для практики данные, касающиеся формирования урожая.
Часто приходится слышать, что для завязывания плодов томатов полезны ночные пониженные температуры, но мы наблюдали обратное явление. Незначительное понижение ночной температуры вызывало меньшее завязывание плодов. Созревание плодов шло значительно интенсивнее при постоянной температуре, и в момент уборки, когда растения достигли 60 дней, у них было 86 % вполне созревших плодов. У растений, росших в условиях термопериодизма, даже в 80-дневном возрасте созрело только 48 % плодов. Несмотря на 20-дневное различие в сроке уборки урожая, растения, для которых создали постоянную температуру, дали больший урожай плодов. В результате затраты электроэнергии при постоянной суточной температуре были на 50 % ниже, чем при рекомендуемом понижении ночной температуры.
Постоянная суточная температура порядка 25 °С не только ускоряет рост и развитие растений и повышает урожай томатов, но и способствует заметному улучшению пищевых достоинств плодов. Последние обладают большей сахаристостью и большим содержанием витамина С, а также повышенным содержанием сухого вещества, чем плоды, созревшие в установке, где ночная температура была ниже дневной на 7°С.
Следовательно, понижение ночной температуры против дневной всего на 7°С приводит не к улучшению результатов выращивания томатов, а наоборот, ухудшает их.
Чтобы познакомиться более подробно с этим интересным и важным для практики явлением — отсутствием термопериодизма по крайней мере у сортов томатов, с которыми велись наши исследования, остановимся на результатах еще одного опыта.
В нем растения томатов сорта Пушкинский выращивали параллельно в четырех камерах искусственного климата при одинаковом световом режиме: мощность лучистого потока ламп накаливания после водяного фильтра 300—350 Вт/м2 и продолжительность дня — 14 ч. Все другие условия выращивания были также одинаковыми, варьировали только условия воздушной температуры.
В первой камере температуру воздуха и днем и ночью поддерживали на уровне 25 °С. Во второй камере температура днем равнялась 25 °С, а ночью — 12—15 °С. В третьей камере, наоборот, температура днем составляла 12—15 °С, а ночью — 25 °С. В четвертой камере и днем и ночью температура была одинаковой, равной 12—15 °С. Выращивание растений в указанных условиях продолжалось 23 дня. К концу указанного срока растения первой группы имели наибольшую вегетативную массу и распускающиеся бутоны на двух кистях. Растения второй группы (прохладная ночь) сильно отставали от них по росту и главное — не образовали бутонов. Растения третьей группы, по обычным представлениям, должны были бы очень быстро погибнуть, так как у них был холодный день и теплая ночь. Но они, хотя и очень плохо, но все же жили и даже росли. Зато растения четвертой группы просто гибли в состоянии семядолей.
Результаты этого опыта с полной очевидностью свидетельствуют в пользу постоянства оптимальной температуры для растений томатов, их быстрого развития и высокой продуктивности. Чередования дневной температуры (25 °С) с более низкой ночной (12—15 °С), т. е. термопериодические условия, приводят к резкому снижению продуктивности растений и даже (в нашем опыте) к их гибели. Оптимальная для томатных растений собственная температура около 25 °С вряд ли может меняться в течение суток, а может быть, и всего вегетационного периода без вреда для них.
Наши другие опыты также показали недопустимость понижения ночных температур для получения высоких урожаев в кратчайшие сроки.
Один из опытов заключался в выращивании томатов при длине дня 10, 12, 14, 16, 18 и 20 ч, причем в одной серии опытов температура в течение суток равнялась 30 °С, а в другой на ночь опускалась до 20 °С. Накопление сухой массы во всех актиноритмических вариантах было более высоким при температуре ночью такой же, как и днем (30 °С). Чем короче был день и, следовательно, длиннее ночь, тем лучшие результаты получали за счет высокой ночной температуры. Высокая температура оказалась особенно полезной для накопления сухой растительной массы в условиях 14-часовой ночи. Следовательно, опыт показал, что чем длиннее темный период суток, тем выше эффект от высокой температуры, сопровождающей этот период темноты.
Все наши работы с температурными воздействиями на растения привели нас к убеждению, что у растений, как и у большинства других организмов, населяющих Землю, все наиболее существенные для жизни физиологические процессы проходят активнее при температуре, лежащей в пределах от 25° до 37° С. Возможно, что это явление связано с общим ходом эволюции всей биосферы на поверхности нашей планеты.
Таким образом, экспериментально установлено, что в одном и том же лучистом потоке можно вырастить высокоурожайные и непродуктивные растения в зависимости от температуры окружающего воздуха.
Несомненно, что изложенные выше факты имеют характер общебиологических закономерностей, справедливых не только для искусственного освещения, но и для естественного. В частности, они показывают полную несостоятельность так называемого закона физиологического минимума Блэкмана, искажающего сущность подлинных взаимосвязей растений с окружающей средой.
По этому «закону» лимитирующим процесс фотосинтеза будет тот фактор, который находится в минимуме с точки зрения исследователя, а не растения. Так, если растение находится в условиях недостаточного освещения, то, по Блэкману, единственный способ получить достаточный урожай — это усилить интенсивность освещения. На самом же деле при недостатке света можно повысить температуру воздуха и тем самым улучшить синтетическую деятельность растений и добиться тех же результатов, что и при улучшении световых условий.
В природе все факторы среды, необходимые для жизни растений, всегда в любых условиях действуют сопряженно. Стоит измениться одному фактору в сторону уменьшения или увеличения, как очень скоро изменится количественная потребность растения и в других факторах.
Что касается мощности лучистого потока и температуры воздуха, то их влияние неотделимо одно от другого, ибо оба эти фактора определяют температуру листьев, от которой зависят многие процессы жизни растений.
Процессы, определяющие актиноритмическую реакцию растений, проходящие в темноте, как и вообще все реакции растений, идущие в этих условиях, изучены очень мало.
Еще в старых опытах американских исследователей было показано, что при понижении температуры воздуха некоторые короткодневные виды растений перестают реагировать на короткий день, становятся как бы длиннодневными.
В связи с различным использованием актиноритмических условий растения по-разному реагируют и на постоянные режимы температуры, особенно в темные часы индуцирующих актиноритмических циклов. Перилла масличная при выращивавши в условиях коротких дней цветет, если температура и ночью и днем держится на уровне 25—28 °С, и не цветет при температуре 15 °С. Высокие температуры для развития периллы имеют особенное значение в темный период суток. Так, при режиме 15 °С днем и 28 °С ночью перилла переходит к цветению, но если давать температуру 28 °С днем, а 15 °С ночью, то перилла остается в вегетативном состоянии. Следовательно, для нее важнее оптимальные температуры в темные, а не в светлые часы суток, что видно из следующих данных.
|
День 14 ч |
Ночь 10 ч |
Состояние растений |
|
28° С |
28° С |
Цветут |
|
15° С |
15° С |
Вегетируют |
|
15° С |
28° С |
Цветут |
|
28° С |
15° С |
Вегетируют |
Этого и надо было ожидать, исходя из важности для них никтофильных процессов онтогенеза в темный период.
Для капусты абиссинской было установлено обратное явление. Ночные температуры в любых актиноритмах не оказали никакого влияния на сроки ее бутонизации и цветения.
В последующих опытах с периллой масличной выяснилось, что не вся 10-часовая ночь должна сопровождаться оптимально высокими температурами. Даже такие температуры, как 4—5°С в течение 3 ч из 10, не нарушили цветения периллы в нормальные сроки. Цветения не наблюдалось только в вариантах, где на долю холодных периодов ночи приходилось по 5 ч и больше.
Очевидно, не все часы темного периода имеют одинаковое значение для фазы актиноритмической реакции периллы, протекающей в это время. Можно с большой долей вероятности предположить, что фаза актиноритмической реакции, протекающая в темный период, состоит по крайней мере из двух частей, одна из которых проходит независимо от температуры, как и у капусты абиссинской, а другая — полностью «температурная». Она же и более длительная, занимающая не менее 6—7 ч из 10-часового общего периода, следующего за 14-часовым днем.
Если допустить, что у растений периллы при температуре 15 °С процессы в темный период идут очень медленно или даже не идут совсем, то при температуре около 25 °С они, очевидно, проходят быстро и обеспечивают нормальный ход онтогенеза периллы масличной. Возможно, что в этих интересных опытах выявлена двоякая роль темноты. С одной стороны, темнота — это просто отсутствие света, с другой стороны, темнота, сопровождаемая оптимальными температурами, — это нужная среда для физиологических процессов.
Следовательно, определенный температурный режим для выявления актиноритмической реакции никтофильных процессов необходим не вообще, а нужен особенно в ночные часы актиноритмических циклов. Именно поэтому для их нормального онтогенеза имеет такое большое значение продолжительность темного периода суток и температура среды в ночное время. Экспериментальное доказательство того факта, что температура среды является часто решающей в темные часы циклов, еще раз свидетельствует о необходимости более подробного изучения процессов актиноритмических реакций растений, протекающих в это время.