Причины, способствующие срастанию, и сам процесс срастания трактуются различными авторами по-разному.
Ряд авторов М. М. Бескаравайный, Ф. П. Любич, А. П. Юновидов, Н. И. Ивченко говорят об избирательной способности корней. Другие авторы, В. П. Тимофеев и М. П. Мальцев, видят причину срастания в механическом давлении корней друг на друга в процессе их роста при тесном соприкосновении. Сам процесс срастания разобран весьма слабо. По-разному освещают этот процесс и зарубежные исследователи.
М. П. Мальцев (1956) изучал срастание боковых корней бука восточного в 15-летнем насаждении Измайловского лесничества Черниговского лесхоза. По его данным, по мере увеличения диаметра корней и происходящего при этом давлении механическая прочность срастания с возрастом увеличивается. При этом в точках соприкосновения происходит уменьшение толщины коры (до полного ее исчезновения), тесное соприкосновение древесины и образование тканей, обусловливающих обмен пластических веществ. В. П. Тимофеев (1957) отмечал, что срастание происходит в результате механического давления корневых систем растений друг на друга в процессах роста в густых естественных и искусственных насаждениях.
С. Д. Ла-Руи (1934) разбирал причину срастания с точки зрения различных авторов. Он писал, что Смолл (1932), Г. Б. Ригг и Е. С. Харрар (1931) считали трение ветвей возможным условием срастаний ветвей и стволов. Кроме того, известно, что распространение корней в стороны приводит к многочисленным их контактам.
К. А. Армзон и Е. Дриеш (1959), исследуя насаждения сосны смолистой, отмечали, что количество срастаний увеличивается не столько с возрастом насаждения, сколько с периодическим прореживанием: срастание увеличивается в насаждениях, подвергавшихся периодическому прореживанию, т. е. таким путем лесовод может способствовать срастанию. Главный фактор срастания — давление корней, поэтому можно предположить, что прореживание способствует увеличению диаметра растущих корней оставшихся деревьев; в местах их соприкосновения этот рост увеличивает давление, что ведет к срастанию корней. Адамс (1940) утверждал, что после рубки толщина стволов в насаждениях с обильным срастанием корней была больше по сравнению с насаждениями, где было мало корневых срастаний. Что же такое срастание? Определение понятия срастания дает Н. П. Кренке в своем труде «Регенерация растений» (1950), где он приводит также историческую справку по эволюции этого понятия.
Келлер назвал срастанием соединение корневых волосков с почвенными частицами, тогда как по Н. П. Кренке, это прочное механическое сцепление и химическое взаимодействие. Корневые волоски выделяют некоторые вещества, которые взаимодействуют с почвенными растворами и тем самым влияют на питание корешка этими растворами. По Кернеру (1906), срастание — это прочное механическое прикрепление, т. е. сцепление между непосредственно неживыми элементами (пример — лазящие корни). Винклер (1924) под удавшимся сращением привоя с подвоем понимал полное срастание, т. е. получение единого индивидуума с непрерывной связью проводящих путей, а не только склеивание или непрочное внешнее сцепление корней без дифференциации сращенных тканей.
Гебель (1923) считал, что настоящим срастанием будет такое явление, при котором соединяются два органа, первоначально заложившиеся безусловно независимо друг от друга. В результате получается одно непрерывное образование. Немец (1924) отмечал, что при прививке однодольных иногда срастаются обе составные части, но не образуется связи сосудистых пучков. Непрерывное соединение (коммуникация) проводящих путей подвоя и привоя есть условие нормального развития привитого растения. Фехтинг (1892) признавал возможным хорошее срастание без соединения сосудистой системы компонентов. Функ (1929) писал, что об истинном срастании двух растений может идти речь только тогда, когда между подвоем и привоем удовлетворительно происходит обмен веществ, требующихся для нормального развития обоих симбионтов. По мнению Туэна (1810), прививка есть живая часть растения, которая при присоединении к другой или включении в нее сливается в единое с последней и растет так, как если бы привитая часть была на своем природном стебле. Модестов утверждал, что сращение сопровождается тесным соприкосновением компонентов, и ему сопутствует явление осмотического порядка, т. е. переход веществ через стенки клетки.
Подытоживая все изложенное выше, Н. П. Кренке дает такое определение срастания: «Срастание есть такое явление, когда два или более обособленно заложившихся живых компонентов, посредством нарастания или «рассасывания» элементов хотя бы одного из них, образуют физиологически взаимодействующее, без повреждений, нераздельно структурное целое».
Н. П. Кренке пишет, что сущность первого периода процесса срастания заключается в том, что делящиеся клетки придвигаются друг к другу вплотную и «спаиваются», причем дальше дело может не пойти, т. е. может не образоваться сосудистой связи. Но согласно определению срастания, не всякая спайка будет сращением. Необходимо физиологически взаимодействующее, без повреждений, нераздельное целое, при разъединении которого происходит повреждение тканей. Соединение двух органов без физиологического взаимодействия не является срастанием. Но после того, как кутикула рассосется, в этих местах произойдет непосредственная спайка клеточных оболочек и в дальнейшем может образоваться даже сосудистая связь, тогда срастание станет прочным.
Н. П. Кренке отмечает, что по признаку механизма соединения компонентов типы естественных прививок делятся на две группы: прививки контактные и прививки параллельного роста. Контактные прививки — такие срастания, которые происходят вследствие соприкосновения отдельных участков сращивающихся органов на тех или иных отдельных этапах их развития, но не на первой стадии развития заложений. Здесь органы оказываются сросшимися не на всем их протяжении, а в одном или нескольких разобщенных местах, при обязательно раздельном их основании. В промежутках между местами срастания органы внешне остаются независимыми друг от друга, но независимость только внешняя, так как внутренняя зависимость указанных частей может существовать ввиду обмена веществ через сросшиеся участки. Прививки параллельного роста — такое срастание частей индивидуума, которое происходит на некотором непрерывном протяжении с самого основания развития этих частей в процессе их параллельного роста.
Изучая поперечные срезы срастаний, Н. П. Кренке так представляет картину срастания: срастание осуществляется с боков посредством выпячивания каллюсов вне мест, где происходило первичное взаимное касание и трение стволов. В этих и смежных им местах сохраняется кора обоих компонентов и даже может произойти порча древесины. На других срезах также видно срастание встречных боковых каллюсов при сохранившейся коре в месте, казалось бы, наиболее благоприятном для срастания.
К. А. Армзон и Е. Дриеш (1959) на основании раскопок корневых систем классифицировали различные срастания: если сросшиеся корни росли в одном направлении, такое срастание называли полярным, рост в противоположных направлениях — антиполярным. Корни, сросшиеся под прямым углом один к другому, образовывали прямоугольное срастание, у корневых шеек — корнешейковое срастание, концов двух других корней— конечное (концевое) срастание. На основании наших многолетних исследований, а также учитывая изложенное выше, мы считаем возможным сделать некоторые выводы.
Многочисленные раскопки корневых систем древесных пород, проведенные нами, показали в большинстве случаев контактные прививки. Прививки параллельного роста обнаружены были только у березы бородавчатой, у которой на значительном протяжении могут быть сросшимися два параллельно идущих корня, образующих по внешнему виду один корень, и только на поперечном срезе можно обнаружить, что здесь срослись два корня. Такие корни параллельного роста легко отличаются по внешнему виду: они плоские с боков, размещаются в верхнем 10-сантиметровом слое почвы, часто находятся совсем на поверхности. Процесс срастания этих корней протекает следующим образом: в молодом возрасте от корневой шейки березы отходит масса горизонтальных корней, с возрастом они утолщаются и соприкасаются друг с другом, эти соприкосновения приводят к срастанию, и у комля березы образуется общая масса толстых корней одного дерева, сросшихся на значительном протяжении. По мере удаления от дерева они расходятся в стороны по нескольку штук, утоньшаются, а затем, расходятся по одному. Такая же картина наблюдается и при посадках березы группами и гнездами, с возрастом все березы в группе или гнезде, разрастаясь в нижней части, образуют общую массу сросшихся корней.
В какой-то мере к срастанию параллельного роста можно отнести срастание стержневых корней, когда два или несколько стержневых корней растут вертикально вниз и, тесно соприкасаясь друг с другом, срастаются на значительном расстоянии. Так, у дуба и особенно ясеня плоскость срастания может занимать 20—30 см, образуя как бы общий корень. Но прививками параллельного роста их назвать нельзя, так как длина срастаний все же сравнительно небольшая, и часто бывает, особенно у дуба, что срастание это непрочное в некоторых точках соприкосновения, и происходит срастание уже сформировавшимися корнями. Наиболее часто встречаются в природе контактные срастания. Все многообразие корневых срастаний можно представить тремя обобщающими группами:
- срастание корневых шеек двух или нескольких особей; переходящее в большинстве случаев в срастание стержневых корней;
- срастание стержневого корня с боковыми корнями других особей;
- срастание боковых корней разных особей.
Срастание корневых шеек наиболее часто бывает у пород, высеваемых семенами в лунку. Здесь тесное соприкосновение растений с молодого возраста приводит к взаимному переплетению их корней и в конечном счете — к срастанию. Стержневые корни тесно соприкасаются друг с другом, переплетаются и срастаются во многих отдельных местах или на значительной длине. Срастание стержневого корня с боковыми корнями другой особи наблюдается при сближении боковых корней одного растения со стержневым корнем другого. Боковой корень одного растения врезается в стержневой и прирастает к нему (от легкого касания до полного Врастания бокового корня в стержневой и заплывания бокового корня).
Срастание боковых корней разных особей может происходить при различных углах касания. Расположение боковых корней друг к другу бывает самым разнообразным: крест-накрест, под разными углами, параллельно, один корень может попасть в развилку двух корней. Плоскости срастания корней зависят от их толщины и возраста растений. Срастание при параллельном росте не изменяет диаметра корней после места срастания, вернее, эти изменения имеют естественный характер конусовидного изменения корня с увеличением его длины. Но при таком срастании стержневых корней (у ясеня, например) происходит разрастание сросшихся корней и конусовидная плавность нарушается: после места срастания наблюдается только довольно резкое падение толщины расходящихся отдельных корней.
При контактном срастании толщина срастания зависит от положения срастающихся корней. Если срастаются два корня, одинаковых или разных по диаметру, то диаметр корня до и после места срастания не изменяется (если не брать во внимание обычную сбежистость корня). Изменения в диаметре корней можно наблюдать при попадании одного корня в развилку двух корней. В этом случае разрастающиеся корни развилки сжимают попавший между ними корень и препятствуют его росту. Нижняя часть корня, попавшего в развилку, по диаметру в 1,5—2 раза больше верхней части. Увеличение диаметра наблюдается и в случае гибели одного из сросшихся растений; оставшийся живой корень увеличивается с возрастом, т. е. происходит его рост в толщину.
Процесс срастания. На основании многочисленных раскопок корневых систем и тщательного анализа их разрезов можно представить себе процесс срастания так: при росте корня в толщину и все увеличивающемся давлении в местах соприкосновения кора утоньшается, трескается, отодвигается к краям, образуя бугорки-наплывы по краям соприкосновения. В местах разрывов коры соприкасаются камбиальные слои, их деление и нарастание новых клеток образуют соединительную полоску срастания. С краев срастания разрастается каллюс, его активные клетки, наплывая из-под бугорков коры, соединяются вместе, образуя хорошо заметную соединительную полоску, в которую упираются годичные слои. В дальнейшем начинают откладываться общие годичные слои, образуя истинное срастание с единой сосудистопроводящей системой. Время образования общих годичных колец зависит от ряда причин: вида растения, возраста, условий произрастания.
На поперечном разрезе срастаний хорошо заметны участки мертвой коры, оставшейся в местах первичного соприкосновения, где, видимо, давление было наиболее значительным. Оставшиеся участки коры являются своего рода амортизаторами, препятствующими сильному сдавливанию клеток камбия в местах касания и не мешающими их делению (известно, что при сильном сжатии деятельность камбия нарушается). Между островками оставшейся коры хорошо заметны (у дуба, например) соединительные полоски от одного корня к другому.
Учитывая все изложенное выше на основании опытных исследований, процесс срастания корней можно представить в такой последовательности:
- тесное соприкосновение двух корней и возникновение давления между ними;
- нарушение целостности покрова коры, ее разрывы и отторжение в стороны, к краям соприкосновения с образованием бугорков-наплывов;
- активизация камбия и образование соединительной полоски в местах касания;
- нарастание каллюса с краев срастания;
- соединение двух наплывов каллюса, их срастание и образование соединительной полоски;
- образование общей сосудистопроводящей ткани;
- образование общих годичных колец.
У наиболее легко и быстро срастающихся пород (ясень, береза) некоторые этапы срастания иногда могут выпадать. Так, у ясеня нарастание каллюсса с краев срастания может идти столь быстро, что соединительная полоска не образуется, а сразу идет образование общей сосудистопроводящей системы и общих годичных колец. Но такое явление наблюдается редко, оно, видимо, связано с бурным ростом корней в наиболее благоприятные по влажности годы.
Срастание — процесс длительный, и время, необходимое для этого, у разных пород различное. Наиболее быстро и легко срастаются корни березы, ясеня, имеющие в молодом возрасте тонкую гладкую кору, что, видимо, способствует срастанию. У ясеня часто в год соприкосновения ткани каллюса разрастаются в месте соприкосновения, образуя широкое общее годичное кольцо, на котором соединительная полоска незаметна. Однако такое явление и у ясеня встречается не всегда, чаще всего соединительная полоска (она отличается от окружающих годичных колец строением клеток и отсутствием деления на весеннюю древесину) в местах срастания хорошо заметна. Если окрасить срез, затем отшлифовать, то хорошо видны годичные слои, в крупные сосуды весенней древесины краска заходит интенсивнее, и разграничения годичных слоев очень четкие, соединительная же полоска не окрашивается и также хорошо заметна. Отличительная черта соединительной полоски — размещение сердцевинных лучей параллельно ей, даже при общих годичных кольцах. Через несколько лет после срастания общие годичные кольца откладываются для двух особей, а сердцевинные лучи идут обособленно у каждой особи; приближаясь к месту срастания, они начинают идти параллельно ему, не пересекая границы срастания и не переходя в соседний корень, сросшийся с первым.