Теории происхождения и эволюции кукурузы

Происхождение кукурузы теряется в древности. Это растение очень высоко специализировано и не могло бы размножаться без помощи человека.

Початок приспособлен главным образом для того, чтобы давать высокий урожай зерна при правильном уходе человека за этим растением. Однако у кукурузы нет удовлетворительного механизма для распространения семян и ее выживаемость в природе низка. Например, когда початок кукурузы падает на землю, появляются десятки проростков. Эти проростки конкурируют друг с другом за питательные вещества и воду, и большинство из них гибнет, не достигая репродуктивной стадии.

Современный человек никогда не находил дикорастущей кукурузы. Поэтому никто не знает, когда возникло это важное растение, но время с его появления должно исчисляться тысячами лет. Археологические и геологические раскопки и измерения радиоактивного распада в древних початках кукурузы, найденных в пещерах, показывают, что это растение должно было возникнуть по крайней мере 5000 лет назад. Найденные под Мехико пыльцевые зерна Zea, Tripsacum и Euchlaena еще более древние.

Кукуруза могла возникнуть в нагорьях Перу, Боливии и, Эквадора, так как в этих районах обнаружено большое разнообразие местных форм кукурузы. Другие исследователи считают, что кукуруза возникла в Южной Мексике и Центральной Америке, главным образом потому, что эти места, по-видимому, являются родиной Euchlaena и вследствие широкого разнообразия местных форм кукурузы. Также высказывалось предположение об азиатском происхождении кукурузы, но большинство исследователей считают, что это растение происходит, вероятно, из Мексики.

Гипотезы происхождения кукурузы спекулятивны и спорны, так как дикорастущие формы кукурузы не обнаружены. Исследователями выдвинуто большое число теорий происхождения кукурузы, но ни одна из них не является вполне удовлетворительной.

Гудмен сделал обзор современных теорий взаимосвязей между кукурузой и некоторыми ее сородичами. Галинатом был сделан большой обзор литературы по происхождению кукурузы. Современные точки зрения группируются вокруг двух гипотез. Самая старая и все еще существующая теория происхождения состоит в том, что примитивная кукуруза была отобрана человеком либо непосредственно из ближайшего ныне существующего сородича — теосинте, либо из общего для них обоих предка. В качестве дикой или примитивной формы кукурузы упоминалась пленчатая кукуруза. У этого растения зерновки заключены в пленки, которые могут быть присущи дикорастущему растению. Чистая пленчатая кукуруза обладает многими признаками, характерными для предковой формы. Однако это растение отличается от обычной кукурузы лишь по одному гену.

Трехсторонняя гипотеза предполагает, что:

1. возделываемая кукуруза произошла от дикорастущей формы пленчатой кукурузы, распространенной в низинных районах Южной Америки;
2. Euchlaena — естественный гибрид между Zea и Tripsacum, возникший после того, как культивируемая кукуруза была интродуцирована в Центральную Америку;
3. большинство сортов Центральной и Северной Америки произошло в результате гибридизации.

Стертевант предположил, что примитивная кукуруза могла быть как пленчатой, так и лопающейся. Мангельсдорф сообщил о накоплении доказательств в пользу этой точки зрения. Его заключения основаны на анализе стержней початков и других частей кукурузы, обнаруженных в пещере Бэт Кейв недалеко от Нью-Мексико. Наиболее древние стержни початков, обнаруженные в самых глубоких слоях, — маленькие и очень примитивные. По-видимому, эти стержни початков и зерна принадлежат примитивному сорту, обладавшему признаками как пленчатой, так и лопающейся кукурузы.

Мангельсдорф предположил, что эволюционная последовательность изменений, обнаруженная в пещере Бэт Кейв, указывает на четыре основных эволюционных фактора.

1. Давление естественного отбора, одного из наиболее важных эволюционных факторов, было сильно уменьшено.
2. Происходили мутации от более сильных к слабым формам пленчатой кукурузы.
3. Кукуруза была модифицирована переопылением с теосинте.
4. Скрещивание сортов и рас давало новые комбинации признаков и высокую степень гибридности.

Уэзеруокс указывал, что Zea, Tripsacum и Euchlaena возникли, вероятно, в результате дивергентной эволюции от какого-то общего предка. Он подчеркивал, что эти три растения имеют сходное строение и что видимые различия этих растений, возможно, обусловлены дифференциальной задержкой органов в течение развития. Он пришел к заключению, что дикий предок кукурузы был, вероятно, многолетним растением с «габитусом теосинте или какого-либо тропического вида Tripsacum, с ветвящимися соцветиями, находящимися на конце основного стебля и боковых ветвей… Маленькие початки с четырьмя или восемью рядами зерен были, возможно, частично закрыты листовыми влагалищами, а мелкие зерна были полностью или частично прикрыты прицветниками колосков…»

Однако некоторые из признаков, которые не способствовали процветанию этого растения в природе, сделали его более полезным в сельском хозяйстве, и одомашнивание дало преимущества его биологическим недостаткам.

Рандольф писал, что в какой-то отдаленный период, последовавший за миграцией фольсомского человека из Азии в Северную Америку от 5000 до 10 000 лет назад, кочевые племена, распространявшиеся на юг через США в Мексику и Центральную Америку, перешли к более оседлому образу жизни и стали добывать пищу и одежду с помощью примитивного типа сельского хозяйства. Эти первобытные американцы открыли дикорастущие растения, пригодные для пищи. Наиболее вероятно, что среди пищевых растений, культивировавшихся первыми фермерами Америки, были различные тыквенные, бобовые и примитивная кукуруза, но место и время одомашнивания этих растений неизвестны. По-видимому, одомашнивание кукурузы произошло 5000—10 000 лет назад. Местом одомашнивания с наибольшей вероятностью является Мексика или юго-запад США, где в этот период, очевидно, был влажный субтропический климат. Можно предполагать, что предок возделываемой кукурузы по большинству своих признаков был промежуточным между кукурузой периода Бэт Кейв и ее ближайшими сородичами Euchlaena и Tripsacum.

Рандольф указывал, что многие противоречия относительно происхождения кукурузы были обусловлены невозможностью полностью оценить значение цитогенетических данных о кукурузе и ее сородичах. Ссылаясь на историю происхождения кукурузы, он отмечает, что данные цитогенетики и цитотаксономии почти не поддерживают следующие предположения, что кукуруза является: гибридом теосинте с каким-либо неизвестным представителем трибы Andropogoneae; амфидиплоидным гибридом азиатских видов, принадлежащих к трибам Мауdeae и Andropogoneae; трехродовым гибридом пленчатой кукурузы, Euchlaena и Tripsacum; недавним продуктом гибридизации южноамериканских Tripsacum с теосинте как промежуточным продуктом.

В то же время цитогенетические данные не дают серьезных возражений против альтернативных гипотез.

1. Zea, Euchlaena и Tripsacum произошли независимо от общей предковой формы.
2. Zea произошла из Euchlaena в результате мутации.

Рандольф пришел к заключению, что предком возделываемой кукурузы, очевидно, была дикорастущая кукуруза, и что дивергенция трех родов (Zea, Tripsacum и Euchlaena) произошла в значительно более ранний период, вероятно, за много тысяч лет до того, как мутации и естественный отбор превратили дикорастущую кукурузу в растение достаточной пищевой ценности, заслуживающее одомашнивания.

Ясно и то, что типичная пленчатая кукуруза, хорошо знакомая генетикам кукурузы и сохранившаяся в глиняных остатках древней туземной цивилизации Америки, не была предшественником возделываемой кукурузы, даже если немногочисленные археологические находки полностью доказывают, что ее существование уже было открыто в доисторический период.

Гибридное происхождение теосинте, по-видимому, очень мало вероятно из-за явной перекрестной несовместимости существующих примитивных рас кукурузы и видов Tripsacum, растущих в районах, где предположительно произошла гибридизация. Удивительное сходство хромосом теосинте и кукурузы и явное различие хромосом Tripsacum, и кукурузы не может быть основанием для предположения, что теосинте является гибридом кукурузы с Tripsacum в принятом значении этого термина.

Мангельсдорф и Ривз опубликовали пять статей о происхождении кукурузы. Их первая статья называлась «Пленчатая кукуруза, предковая форма». Они рассмотрели все аргументы за и против теории происхождения из пленчатой кукурузы. Они подчеркнули, что генетически реконструированная предковая форма кукурузы была получена путем сочетания признаков пленчатой кукурузы с признаками определенных сортов лопающейся, которые согласно сравнительной морфологии, почти по всем признакам идентичны предковой форме. Они пришли к выводу, что теория происхождения из пленчатой кукурузы в настоящее время более обоснована и более подтверждается фактами, чем при первоначальном ее сообщении.

Ривз и Мангельсдорф опубликовали статью «Теосинте, гибрид кукурузы и Tripsacum». Они считают, что косвенные данные о возникновении теосинте как гибрида между кукурузой и Tripsacum сейчас значительно убедительнее, чем в 1939 г., когда эта идея впервые была выдвинута. Скрещивание кукурузы с трипсакум было не только успешно повторено, но и выполнено без специальных методов. За немногими исключениями, однолетнее теосинте, как наиболее сравнимый с современной кукурузой вид, по числу и положению хромосомных вздутий занимает промежуточное положение между кукурузой и Tripsacum. Эти авторы показали, что археология и палеоботаника дают веские доказательства относительно сравнительного возраста кукурузы, теосинте и Tripsacum, указывающие на более позднее происхождение теосинте. Это также может объясняться теорией, что теосинте возникло как гибрид между кукурузой и Tripsacum.

Мангельсдорф и Ривз рассмотрели теорию, что некоторые современные расы кукурузы являются продуктом интрогрессии теосинте (Zea mexicana). Они сообщили, что в Мексике и Гватемале кукуруза и теосинте постоянно скрещиваются. Их выводы суммируются ниже.

Было рассмотрено пять возражений против теории, что многие современные расы кукурузы являются продуктом интрогрессии теосинте, и их несостоятельность установлена следующими доказательствами.

1. Гибридизация между кукурузой и теосинте не является редкостью, и она обычна во многих районах Мексики и Гватемалы, где, очевидно, происходит в течение веков.

2. Имеются все основания полагать, что эта гибридизация сопровождалась обменом генами.

3. Показано, что хромосомные вздутия могут быть переданы от теосинте кукурузе, и, если эти вздутия рассматривать как показатели интрогрессии теосинте, существуют многочисленные цитологические проявления такой интрогрессии.

4. Как косвенные, так и прямые данные показывают, что путем гибридизации кукурузы с теосинте могут быть улучшены некоторые ее признаки, включая урожайность.

5. Не обнаружено фактов, подтверждающих, что трипсакоидные признаки кукурузы представляют собой результат параллельных мутаций. Напротив, тот факт, что некоторые такие признаки могут появляться одновременно, указывает на генетическую рекомбинацию, следующую за гибридизацией.

6. Все недавние находки ископаемой кукурузы в пещерах Мексики, а также в штатах Аризона, Нью-Мексико, Колорадо, Техас и Оклахома включают образцы, весьма сходные с сегрегантами гибридов кукуруза — теосинте.

7. Археологические данные об интрогрессии теосинте сопровождаются увеличением изменчивости и улучшением некоторых признаков.

8. Интрогрессии теосинте приводит к мутагенному эффекту, который, по-видимому, благоприятен.

9. Имеются косвенные доказательства прямой интрогрессии Tripsacum в кукурузу.

10. Хромосомы, имеющие трипсакоидный эффект, были выделены из местных сортов кукурузы Мексики, Гондураса, Никарагуа, Кубы, Венесуэлы, Бразилии, Парагвая, Боливии и Аргентины.

11. Часть трехсторонней теории происхождения и эволюции кукурузы, которая утверждает, что многие современные расы являются продуктом интрогрессии теосинте (или Tripsacum), в настоящее время считается хорошо доказанной.

Мангельсдорф и Ривз обсуждают место происхождения кукурузы. Они полагают, что обнаружение ископаемой пыльцы в долине Мехико доказывает американское происхождение кукурузы, но не место ее одомашнивания. Возможность существования независимого центра происхождения кукурузы где-то в Южной Америке не исключается.

В подтверждение этого Мангельсдорф и Ривз указывают на следующие факты.

1. Большое разнообразие кукурузы в нагорьях Перу.

2. Все известные окраски перикарпия зерна кукурузы встречаются в одном департаменте Анкачс в Перу.

3. Широкое распространение пленчатой кукурузы в долинах восточных склонов Анд.

4. Высокая частота гена tu у перуанских форм кукурузы.

5. Распространение в Перу примитивной расы Confite morocho. Если бы не данные по ископаемой пыльце и археологическим находкам кукурузы, авторы продолжали бы считать местом происхождения кукурузы Южную Америку.

Мангельсдорф и Ривз также обсуждают возможное время возникновения кукурузы. Возраст ископаемой пыльцы кукурузы из Мексики, по-видимому, принадлежащей дикой кукурузе, составляет 80 000 лет. Радиоуглеродный метод анализа пыльцы, обнаруженной в Бэт Кейв, позволяет определить ее возраст в 5600 лет. Авторы пришли к заключению, что кукуруза была впервые одомашнена примерно 5000 лет назад или, возможно, тысячелетием или более раньше.

Ривз и Мангельсдорф критически рассмотрели современные теории происхождения кукурузы. Они отвергли «папиресцентную теорию», «теорию корнграсса» и «теорию теосинте» как маловероятные. Главным образом они обсуждают различия между «трехсторонней теорией» и «теорией общего происхождения». Теория общего происхождения допускает, что кукуруза происходит от многолетнего дикорастущего, кукурузоподобного, ныне исчезнувшего предка. Они заключают, что эти две теории согласуются в том, что:

• кукуруза является растением американского происхождения;
• кукуруза и Tripsacum происходят от исчезнувшего общего предка;
• непосредственный предок кукурузы был свободноветвящимся растением с небольшими початками и зернами, заключенными в пленки;
• кукуруза достигла современной формы путем происходивших при одомашнивании изменений, которые начались не более нескольких тысяч лет назад. Авторы полагают, что эти две теории согласуются в отношении места, времени и способа происхождения кукурузы.

Галинат представил примеры двух путей исследований по эволюции кукурузы, которые могут привести к улучшению ее с помощью селекции.

1. Связь увеличенных размеров пыльцевых зерен с увеличенной длиной початка, обнаруженная в природе, указывает на необходимость сохранения этой связи при искусственном отборе на увеличенную длину початка.
2. Понимая роль интрогрессии (или введения зародышевой плазмы диких сородичей кукурузы — теосинте и Tripsacum), мы могли бы контролировать комбинационную способность при селекции гибридной кукурузы.

После рассмотрения морфологических и цитогенетических данных де Вет и др. отвергли трехстороннюю гипотезу происхождения и эволюции кукурузы при одомашнивании. Они пришли к выводу, что прародителем кукурузы с большой вероятностью была не дикорастущая пленчатая кукуруза, а теосинтеподобная трава. Теосинте не могло возникнуть как гибридное производное от интрогрессии кукурузы и Tripsacum, скорее оно принадлежит к тому же виду, что и кукуруза. Трипсакоидные признаки кукурузы происходят от теосинте либо как реликтовые признаки основного теосинтеподобного предка, либо в результате прямой интрогрессии теосинте после одомашнивания.

Де Вет и Харлан пришли к выводу, что наиболее древней известной археологической расой кукурузы является пленчато-лопающаяся кукуруза. Наиболее близким ныне существующим сородичем кукурузы, является теосинте. Хотя морфологически кукуруза и теосинте сильно различаются, генетически это один и тот же вид. Трехсторонняя гипотеза предполагает, что предком одомашненной кукурузы была ныне исчезнувшая дикорастущая пленчато-лопающаяся кукуруза, что теосинте возникло в результате гибридизации кукурузы и Tripsacum и что интрогрессия теосинте или Tripsacum дала комплекс трипсакоидных признаков многих современных рас кукурузы. Кукуруза и теосинте являются симпатричными видами, они легко скрещиваются между собой, в результате чего происходит обмен генами. Гибриды кукурузы с Tripsacum не всегда легко получить, но возможна естественная интрогрессия между этими видами. Однако при искусственной интрогрессии Tripsacum в кукурузу не удается получить теосинтеподобного потомства или комбинацию (комплекс) трипсакоидных признаков, что предполагало бы наличие такой интрогрессии в эволюции некоторых южноамериканских рас кукурузы. Имеющиеся археологические данные, по-видимому, исключают теосинте как возможного предка одомашненной кукурузы. Это делает кукурузу единственным злаком, не имеющим ныне существующего прямого предка. Биосистематические исследования наводят на мысль, что теосинте столь близкородственно к одомашненной кукурузе, что оно могло бы рассматриваться как ее прародитель.